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叛纤酪屠 菟攀倚瓮屠 寥了任遗世 - 暑眙屦屙鲨, 脲牿梃

 

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磐乓仁 着宋屡世 视醒 伺手壬 倘脱 撩 2004 幽 575.1/2:599.89(075.8) 亮 28.70473 85 襄鬣蜞弪 镱 疱龛 绣溧牿桀眄-桤溧蝈朦耜钽 耦忮蜞 铃腩痼耨觐泐 泐耋溧瘃蜮屙眍泐 ...

-- [ 羊疣龛鲟 2 ] --

橡邃镱豚汔弪, 黩 蜞礓屐眍 镱怛铕桢 镱耠邃钼囹咫铖蜩 耐 祛泱 忸珥桕囹 疱珞朦蜞蝈 钺 疱觐灬桧圉梃 戾驿 礤嚯脲朦睇扈 泐祛腩汨黜 篦囫蜿囔 耐 礤疣忭钽 牮铖耔磴钼屦. 橡梓屐 镱耠邃钼囹咫 疣箜潲 蜞觐泐 礤疣忭钽 牮铖耔磴钼屦 祛泱 镳桠钿栩 赅 箐腓礤龛, 蜞 箨铕铟屙棹 潆桧睇 蜞礓屐睇 镱怛铕钼.

燕蝈腚栩磬 耐. 燕蝈腚栩磬 耐 麇腩忮赅 镳邃耱噔脲磬 铟屙 犷朦扈 犭铌囔 (铗 0,1 漕 礤耜铍桴 戾汔徉 潆桧) 蜞礓屐眍 镱怛铕桴 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐. 蒡铗 蜩 耐 礤 蝠囗耜痂徼痼弪, 铐 腩赅腓珙忄磬 镳彖祗耱忮眄 鲥眚痤戾痦 沐蝈痤躔铎囹桧钼 疱汨铐圊 躔铎铖铎 , 犷朦眈蜮 疋铄, 礤 镳怆弪 恹疣驽眄铋 躔铎铖铎眍 耧弼梏梓眍耱. 镱祛 鲥眚痂趔汨痤忄龛 沭噤桢眚 镫铗眍耱 耋朦羿蜞 鲥玷 猁腩 篑蜞眍怆屙, 黩 襦蝈腚栩磬 耐 耦耱铊 桤 蝠艴 麴嚓鲨 (皴戾轳蜮), 觐蝾瘥 疣珉梓帼蝰 戾驿 耦犷 镱 镫噔篦彘 镫铗眍耱:

襦蝈腚栩 I, 襦蝈腚栩 II 襦蝈腚栩 III. 念镱腠栩咫 桉耠邃钼囗 溴痦钽 沐眍爨 麇腩忮赅 镱赅玎腓, 黩 镳 疣聩屣脲龛 蝾蜞朦眍 沐眍祉铋 耐 镱祛 疱耱痂牿桀眄 漕眢觌遴 祛骓 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 妁 溻 皴戾轳蜮 襦蝈腚栩眍 耐 嚯- 徨蜞襦蝈腚栩眢 耐. 亦觇 皴戾轳蜮 钺眍 耦耱 桤 铗溴朦睇 麟屙钼, 觐蝾瘥 疣珉梓帼蝰 戾驿 耦犷 镱 钿眍祗 桦 犷脲 眢觌孱蜩溧. 湾觐蝾瘥 桤 龛 滂忮疸桊钼嚯 疱珞朦蜞蝈 耠篦嚅睇 眢觌孱蜩漤 玎戾. 软钽溧 眢觌孱蜩漤 玎戾睇 钺磬痼骅忄 耩噻 礤耜铍桴 桦 忸 怦艴 邃桧桷圊 赅觐-蝾 鬣耱 觌囫蝈疣. 篷腓 鬣耱 觌囫蝈疣 耋耱忮眄 铗腓鬣弪 铗 襦蝈腚栩眍 镱耠邃钼囹咫铖蜩 鲥腩, 蝾 泐忸 耋彡豚耱屦 桦 襦蝈腚栩眍 漕戾礤.

燕蝈腚栩 I. 纂屙 钽 皴戾轳蜮 襦蝈腚栩眍 耐 桁妣 磬桁屙簋 镫噔篦簋 镫铗眍耱 1,687 /耢3. 橡铗驽眄铖螯 "觐痤忸" 邃桧桷 25-48 镟 铖眍忄龛. 沐眍戾 麇腩忮赅  祛眍戾瘥 钺疣珞 耱噌桦 觌囫蝈瘥 牮囹眍耱 礤耜铍 溴蜿钼 螓 疣, 觐蝾瘥 桧钽溧 镥疱戾驵 礤镱怛铕桁桉 镱耠邃钼囹咫铖扈. 埋蝠鬻噱蝰 鲥眚痤戾痦铎 沐蝈痤躔铎囹桧 漯筱桴 沐蝈痤躔铎囹桧钼 疱汨铐圊 犷朦眈蜮 躔铎铖铎.

燕蝈腚栩 II. 橡 潆桧 "觐痤忸" 邃桧桷 5 镟 眢觌孱蜩漕 麟屙 钽 皴戾轳蜮 钺豚溧 镳铎彐篁铟眍 镫噔篦彘 镫铗眍耱 1,693 /耢3. 袜栳铍邋 蜩镨黜铋 眢觌孱蜩漤铋 镱耠邃钼囹咫铖螯 "觐痤忸" 邃桧桷 怆弪 镥眚囗箨脲铗桎 酪抑. 埋蝠鬻噱蝰 沐蝈痤躔铎囹桧钼 疱汨铐圊 镳嚓蜩麇耜 怦艴 躔铎铖铎.

燕蝈腚栩 III. 彦戾轳蜮 铟屙 聃铈 镳邃簌桁 皴戾轳蜮铎 襦蝈腚栩眍 耐. 想噔篦 镫铗眍耱 1,697 /耢3. 碾桧 "觐痤忸" 邃桧桷 5 镟 眢觌孱蜩漕. 亦 驽 赅 耠篦噱 襦蝈腚栩铎 II, 铖眍忭铋 镱耠邃钼囹咫铖螯 "觐痤忸" 邃桧桷 襦蝈腚栩 III 怆弪 镥眚囗箨脲铗桎 酪抑. 岭铌 襦蝈腚栩 III 怦蝠鬻帼蝰 犷朦眈蜮 躔铎铖铎.

离-襦蝈腚栩磬 耐. 离-襦蝈腚栩磬 (嚯铊漤) 耐 鲥腓觐 腩赅腓珙忄磬 鲥眚痤戾痦铎 沐蝈痤躔铎囹桧, 耦耱噔 镳 铎 3-5% 铗 钺泐 觐腓麇耱忄 耐 赅驿铋 躔铎铖铎. 碾桧 "觐痤忸" 邃桧桷 嚯铊漤铋 耐 疣忭 171 镟疱 眢觌孱蜩漕, 躅 镱耠邃礤 怵屐 猁腓 钺磬痼驽睇 犷脲 镳铗驽眄 邃桧桷. 沐眍戾 麇腩忮赅  祛眍戾瘥 钺疣珞 觌囫蝈瘥 镱 20 犷脲 邃桧桷. 项耠 疣聩屣脲龛 疱耱痂牝噻铋 BamHI 嚯铊漤铋 耐 恹怆弪 皴痂 麴嚆戾眚钼 潆桧铋 铌铍 2000 镟 铖眍忄龛, 耦耱噔 觐蝾瘥 钺磬痼骅忄 嚯铊漤 镱耠邃钼囹咫铖蜩, 耧弼梏梓睇 潆 沐蝈痤躔铎囹桧钼 疣轭眍 疣珥 躔铎铖铎 麇腩忮赅 (1, 3-7, 9, 11, 17, 19, ). 礤觐蝾瘥 耠篦  镱怛铕 泐祛腩汨黜 溻箪 镟疣 疣珥 躔铎铖铎 (9 15, 13 21, 18 ). 震铎铖铎-耧弼梏梓羼觇 镱耠邃钼囹咫铖蜩 嚯铊漤铋 耐 磬 痤觐 镳桁屙屙桢 祛脲牦痦铋 鲨蝾沐礤蜩赍 赅麇耱忮 耐淑铐漕, 箐钺睇 潆 爨痍桊钼囗 桧滂忤潴嚯 躔铎铖铎 戾蜞羿珥 桧蝈痿噻睇 觌弪赅 麇腩忮赅.

铃蜞-襦蝈腚栩磬 耐. 纂屙 皴戾轳蜮 钺疣珞 蜞礓屐睇 犭铌, 觐蝾瘥 桎屙蜩翳鲨痼 钺豚耱 鲥眚痤戾痦钽 沐蝈痤躔铎囹桧 1, 9, 13, 14, 15, 21, 22 Y 躔铎铖铎. 橡铗驽眄铖螯 "觐痤忸" 邃桧桷 68 镟 铖眍忄龛.

耦驵脲龛, 趔黻鲨 襦蝈腚栩眍 耐 铖蜞弪 漕 耔 镱 礤 桤忮耱眍. 橡邃镱豚汔弪, 黩 铐 桡疣弪 忄骓簋 痤朦 镱滗屦驵龛 耱痼牝箴 躔铎铖铎 , 忸珈铈眍, 桴 耧囵桠囗梃 镳铞羼皴 戾轭玎.

武磬觐 礤 桉觌屙, 黩 铐 忸钺 礤 恹镱腠弪 龛赅觐 趔黻鲨 沐眍戾.

惕龛襦蝈腚栩磬 耐. "暑痤恹" 邃桧桷 扈龛襦蝈腚栩眍 耐 桁妣 潆桧 铗 6 漕 24 镟 铖眍忄龛 铕汔龛珙忄睇 犭铌 镳铗驽眄铖螯 0,1-20 梳. 项漕犴 襦蝈腚栩眍 耐, 扈龛襦蝈腚栩磬 耐 礤 蝠囗耜痂徼痼弪. 秒噔睇扈 躔铎铖铎睇扈 疱汨铐囔, 沅 腩赅腓珙忄 铗 蜩 耐, 怆弪 鲥眚痤戾痦 蝈腩戾痦 沐蝈痤躔铎囹桧. 项潢豚耨 扈龛襦蝈腚栩眍 耐 怅膻鬣弪 溻 皴戾轳蜮 镱怛铕桴 镱耠邃钼囹咫铖蝈: 汨镥疴囵栲徨朦眢 蝈腩戾痦簋 扈龛襦蝈腚栩眢 耐.

描镥疴囵栲徨朦磬 扈龛襦蝈腚栩磬 耐. 碾桧 "觐痤恹" 邃桧桷 钽 皴戾轳蜮 扈龛襦蝈腚栩眍 耐 铟屙 忄痂噌咫 铗 漕 24 镟 铖眍忄龛. 武磬觐, 礤 耢铗 磬 蜞觐 镱腓祛痿桤 潆桧, 镱怛铕桢 邃桧桷 桁妣 铗眍耔蝈朦眍 镱耱眄铄 耱痤屙桢 钺 觐痤忸 镱耠邃钼囹咫铖螯 怆弪 镱耠邃钼囹咫铖螯 妹弥烂美彰 (沅 膻犷 眢觌孱蜩). 亦觇 "觐痤恹" 邃桧桷, 蜞礓屐眍 镱怛铕顸, 钺疣珞 觌囫蝈瘥 潆桧铋 铗 0,1 漕 20 梳, 钺 麒耠 觐蝾瘥 漕耱桡噱 1000 觐镨 磬 汔镫铊漤 沐眍. 务眍忭 戾耱铎 躔铎铖铎眍 腩赅腓玎鲨 汨镥疴囵栲徨朦眍 扈龛襦蝈腚栩眍 耐 怆弪 镳弪咫铎屦睇 沐蝈痤躔铎囹桧, 躅 礤朦 桉觌栩 漯筱桢 沐蝈痤躔铎囹桧钼 珙睇 躔铎铖铎.

茵囗耜痂秭桀眄铋 嚓蜩忭铖螯 汨镥疴囵栲徨朦磬 扈龛襦蝈腚栩磬 耐 礤 钺豚溧弪. 武磬觐 铎 镳噔桦 羼螯 桉觌屙桢 蝠囗耜痂徼痼 汨镥疴囵栲徨朦磬 扈龛襦蝈腚栩磬 耐 钺磬痼驽磬 沐礤, 觐滂痼屐 汶桕铒痤蝈桧 MUC1. 蒡铗 汶桕铒痤蝈桧, 觐蝾瘥 祛骓 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 礤觐蝾瘥 蜩镟 栩咫栲朦睇 蜿囗彘 蜿囗邂铋 骅潢铖蜩 麇腩忮赅, 踵疣牝屦桤箦蝰 铟屙 恹耦觇 镱腓祛痿桤祛. 玉蜞眍怆屙, 黩 蜞觐 镱腓祛痿桤 疋玎 镱腓祛痿桤祛 "觐痤恹" 邃桧桷 扈龛襦蝈腚栩眍 耐, 镳桉篁耱怏彘 沐礤. 署铎 蝾泐, 镳邃镱豚汔弪, 黩 汨镥疴囵栲徨朦磬 扈龛襦蝈腚栩磬 耐 祛驽 恹镱腠螯 趔黻鲨 "泐麒 蝾麇", 镱 觐蝾瘥 铖簌羼蜮弪 泐祛腩汨黜 疱觐灬桧圉 觌弪赅 麇腩忮赅.



琼囗 镱 汨镥疴囵栲徨朦眍 扈龛襦蝈腚栩眍 耐 镱塍麒腓 镳嚓蜩麇耜铄 镳桁屙屙桢. 橡 犭铗-汨狃桎桤圉梃 珙礓钼, 耦溴疰帙桴 皴沆屙螓 扈龛襦蝈腚栩眍 耐, 疱耱痂鲨痤忄眄铋 沐眍祉铋 耐 磬 尻蝠铘铕邈疣祆 镱怆弪 礤耜铍 镱腩. 弱 疣耧疱溴脲龛 疣珥 膻溴 疣珉梓噱蝰, 眍 潆 耐 桤 疣珥 蜿囗彘 钿眍泐 桧滂忤溧 铖蜞弪 钿桧嚓钼. 朽耧疱溴脲龛 镱腩 磬耠邃箦蝰 镱 体礓咫, 镳梓屐 祛骓 耦铗礤耱 桴 蝈 桦 桧 痤滂蝈脲. 暑腓麇耱忄 耐, 耦溴疰帙邈铖 礤耜铍桴 赅镫 牮钼, 怙铍礤 漕耱囹铟眍 潆 镳钼邃屙 犭铗-汨狃桎桤圉梃, 蜞 黩 戾蝾, 铖眍忄眄 磬 桉镱朦珙忄龛 扈龛襦蝈腚栩眍 耐, 祛骓 镳桁屙螯 耋溴犴-戾滂鲨眈觐 镳嚓蜩赍.

义腩戾痦 扈龛襦蝈腚栩磬 耐. "暑痤忄" 邃桧桷 蝈腩戾痦铋 耐 耦耱铊 桤 6- 眢觌孱蜩漕 乙烂妹. 亦礓屐眍 镱怛铕顸, 铗 沐犟囗箨脲铗桎 钺疣珞弪 犭铌 镳铗驽眄铖螯 铗 10 漕 15 梳, 觐蝾瘥 桁妣 耱痤泐 镱耱眄簋 躔铎铖铎眢 腩赅腓玎鲨 觐眦, 桦 蝈腩戾瘥, 怦艴 躔铎铖铎.

茵囗耜痂秭桀眄铋 嚓蜩忭铖螯 蝈腩戾痦 耐 礤 钺豚溧弪. 武磬觐 铐, 怆顸 汶噔睇 觐祜铐屙蝾 蝈腩戾痦 觐眦钼 躔铎铖铎, 镳桧桁噱 篦囫蜩 恹镱腠屙梃 镱耠邃龛扈 桴 耧弼梏梓羼觇 趔黻鲨: 镳屣蝰蜮桢 "耠栾囗棹" 觐眦钼 躔铎铖铎, 镱腠 疱镫桕圉 觐眦邂 篦囫蜿钼 躔铎铖铎眍 耐, 钺羼镥麇龛 镳铖蝠囗耱忮眄铋 铕汔龛玎鲨 躔铎铖铎 漯 镳铖蝠囗耱忮眄铋 铕汔龛玎鲨 襦祛泐 漯, 蜞赕 觐眚痤朦 觐腓麇耱忄 溴脲龛 觌弪觇.

惕牮铖囹咫腓蝽 耐. "暑痤恹扈" 邃桧桷囔 扈牮铖囹咫腓蝽铋 耐 怆 镱耠邃钼囹咫铖蜩 潆桧铋 铗 1 漕 4 镟 眢觌孱蜩漕, 觐蝾瘥 铕汔龛珙忄睇 犭铌 镳铗驽眄铖螯 礤 犷脲 0, 梳. 填眍眢觌孱蜩漤 镱怛铕 蜞觐 耐 鬣 怦邈 镳邃耱噔脲睇 / 镟疣扈, 磬 漕膻 觐蝾瘥 镳桴钿栩 铌铍 0,3% (桦 铌铍 提) 铗 疣珈屦 怦邈 溴痦钽 沐眍爨. 耠篦噱 滂眢觌孱蜩漤 "觐痤恹" 邃桧桷 鬣 怦邈 怦蝠鬻帼蝰 犭铌 桤 滂眢觌孱蜩漕 掷 (桦 靡 磬 觐祜脲戾眚囵眍 鲥镨) 铐 耦耱噔 镳桁屦眍 0,5% 沐眍祉铋 耐. 绣驽 怦蝠鬻帼蝰 滂眢觌孱蜩潲 忠 (桦 美 磬 觐祜脲戾眚囵眍 鲥镨) 耩邃礤 钿桧 蜞觐 滂眢觌孱蜩 镳桴钿栩 磬 50 梳 耐, 钺 耠铈眍耱 磬 桴 漕膻 镳桴钿栩 镳桁屦眍 0,2% 铗 钺泐 钺爨 沐眍祉铋 耐. 霹 疱驽 怦蝠鬻帼蝰 滂眢觌孱蜩潲 置 (桦 弥 磬 觐祜脲戾眚囵眍 鲥镨). 亦赕 疱潢 蝠梃 蝈蝠囗箨脲铗桎. 橡梓屐 镱耠邃龛 溻篚 耠篦 钺磬痼驽 铟屙 恹耦觇 镱腓祛痿桤 耱痤屙.

惕牮铖囹咫腓蝽 耐 疣耨磬 镱 怦屐 沐眍祗. 茵囗耜痂秭桀眄铋 嚓蜩忭铖螯 铐 礤 钺豚溧弪. 泽黻鲨铐嚯铄 磬珥圜屙桢 扈牮铖囹咫腓蝽铋 耐 铖蜞弪 漕 耔 镱 礤 桤忮耱睇.

蔫耧屦汨痤忄眄 镱耠邃钼囹咫铖蜩 耐.

孰囫 滂耧屦汨痤忄眄 镱怛铕桴 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐 镳邃耱噔脲 疣耨眄 镱 沐眍祗 镳铗驽眄 镱怛铕囔, 觐蝾瘥 礤 铕汔龛珙忄睇 觌囫蝈瘥 (玎 疱潢桁 桉觌屙桢). 碾桧 镱怛铕桴 邃桧桷 钽 觌囫襦 忄瘘桊箦 脲骅 铖眍忮 溴脲龛 怦邈 觌囫襦 磬 镱潢豚耨, 汶噔睇扈 桤 觐蝾瘥 怆 溻:

觐痤蜿桢 溴痦 屐屙螓, 桦 镱潢豚耨 SINEs (铗 囗汶. short interspersed nuclear elements) 潆桧睇 溴痦 屐屙螓, 桦 镱潢豚耨 LINEs (铗 囗汶. long interspersed nuclear elements). 疋铪 铟屦邃 赅驿 桤 镱潢豚耨钼 怅膻鬣弪 钿眍 桦 礤耜铍 皴戾轳蜮 (耢.

蜞犭. 8). 项 疋铊 疋铋耱忄 滂耧屦汨痤忄眄 镱怛铕桢 镱耠邃钼囹咫铖蜩 耐 麇腩忮赅 铗眍蝰 祛徼朦睇 沐礤蜩麇耜桁 屐屙蜞.

暑痤蜿桢 滂耧屦汨痤忄眄 溴痦 屐屙螓. 锑犟桁嚯 镳铗驽眄铖螯 "觐痤恹" 邃桧桷 SINEs 礤 镳邂噱 0,3 梳. 吾 麒耠 镱怛铕桴 邃桧桷 祛驽 漕耱桡囹 镳桁屦眍 1 祀. 觐镨 磬 沐眍. 橡邃镱豚汔弪, 黩 麟屙 钽 镱潢豚耨 镳邃耱噔 耦犷 镳铞羼耔痤忄眄 锺邂漕沐睇, 镳铊聃钿 铗 沐眍 觌囫襦 III, 鬣耱眍耱, 沐眍 蛐褪 7SL-型, 铗眍蝰 疱蝠钽屙囔 (桦 疱蝠铒铉铐囔). 枢 镳噔桦, SINEs 铌痼驽睇 镳禧扈 镱怛铕囔 襦轵囔-扈扈 潴镫桕圉栝, 耦溴疰囹 -犷汔蝮 3'觐眦邂簋 镱耠邃钼囹咫铖螯. 武龛 桤 磬栳铍邋 桤篦屙睇 皴戾轳蜮 钽 镱潢豚耨 滂耧屦汨痤忄眄 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐 怆弪 皴戾轳蜮 Alu-镱怛铕钼, 磬玮囗眍 蜞 镱蝾祗, 黩 怦 邈 麟屙 耦溴疰囹 襦轵 潆 疱耱痂牝噻 AluI.

Alu-镱怛铕. 诣镨黜 Alu-镱耠邃钼囹咫铖螯 麇腩忮赅 镳邃耱噔弪 耦犷 滂戾, 耦耱 桤 溻篚 镱怛铕钼 潆桧铋 铌铍 120 镟 眢觌孱蜩漕, 耦邃桧屙睇 泐腩忄--踱铖蝮 (痂. 15). 填眍戾痦 邃桧桷 耦耱噔 滂戾疣 礤钿桧嚓钼: 磬栳铍邋 耋耱忮眄铄 疣珉梓桢 戾驿 龛扈 耦耱铊 蝾, 黩 忸 怛铕铎 桤 龛 桁邋蝰 -犷汔螓 漕镱腠栩咫 皴沆屙 潆桧铋 32 镟瘥 铖眍忄龛. 枢驿 桤 祛眍戾痤 玎赅眵桠噱蝰 镱腓--踱铖蝾 疣珥铋 潆桧. Alu祛眍戾瘥 耦溴疰囹 镱耠邃钼囹咫铖蜩, 泐祛腩汨黜 5'- 3'觐眦囔 7SL-型; 鲥眚疣朦磬 驽 鬣耱 7SL-型 潆桧铋 155 镟 眢觌孱蜩漕 Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 溴脲蜩痤忄磬. 项 牮 Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 綦囗觇痤忄睇 觐痤蜿桁 (6-18 镟 铖眍忄龛) 镳禧扈 镱怛铕囔. 署铎 镱腠 Alu-镱怛铕钼 沐眍戾 麇腩忮赅 钺磬痼驽睇 铗溴朦睇 祛眍戾瘥, 耦溴疰帙桢 蝾朦觐 钿桧 桤 溻篚 蜞礓屐睇 镱怛铕钼, 祉铈羼蜮 篑鬻屙睇 忄痂囗蝾 滂戾痤 祛眍戾痤.

玉腩忭 钺铉磬麇龛:





需. 15. 羊痼牝箴磬 铕汔龛玎鲨 Alu-镱怛铕钼 麇腩忮赅.

沐眍戾 麇腩忮赅 钺磬痼驽眍 铌铍 700-1000 螓. 觐镨 Alu-镱怛铕钼 (桦 铌铍 9% 沐眍祉铋 耐 麇腩忮赅), 镳 铎 疣珉梓 戾驿 桁 镱耠邃钼囹咫铖扈 疣珥 膻溴 礤 镳邂帼 15%. 耩邃礤 磬 赅驿 5 螓 镟 眢觌孱蜩漕 沐眍爨 麇腩忮赅 (桦 麇疱 赅驿 2-3 滂耧屦汨痤忄眄 镱怛铕, 镳桧噤脲驵 漯筱桁 皴戾轳蜮囔) 镳桴钿栩 钿磬 Alu-镱耠邃钼囹咫铖螯. 朽耧疱溴脲龛 Alu-镱怛铕钼 镱 沐眍祗 忮顸爨 礤疣忭铎屦眍 赅 戾驿 躔铎铖铎囔, 蜞 镱 桴 潆桧.

Alu-屐屙螓 綦囗觇痼 沐睇, 铐 钺磬痼驽睇 桧蝠铐圊, 襦蝈腚栩眍 耐 耦耱噔 觌囫蝈痤 忪羼蝈 漯筱桁 怦蜞忸黜 镱耠邃钼囹咫铖扈. 枢 镳噔桦, Alu-镱怛铕 脲驵 忭篁痂 R-滂耜钼 戾蜞羿珥 躔铎铖铎. 橡 铎 钿龛 躔铎铖铎圊 (磬镳桁屦, 躔铎铖铎圊 14, 16 21) Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 觐眦屙蝠桊簋蝰 钺豚耱 鲥眚痤戾瘥, 漯筱桴 (磬镳桁屦, 躔铎铖铎圊 4, 19, 20, Y) 礤 钺疣珞 耜铒脲龛 疣耧疱溴脲睇 铗眍耔蝈朦眍 疣忭铎屦眍.

玉蜞眍怆屙, 黩 礤觐蝾瘥 麟屙 Alu-皴戾轳蜮 祛泱 蝠囗耜痂徼痤忄螯 in vitro 镱祛 型-镱腓戾疣琨 III. 茵囗耜痂秭 磬麒磬弪 耱痤泐 磬 5'-觐眦 邃桧桷 玎赅眵桠噱蝰 磬 镥疴铎 篦囫蜿 桤 麇螓疱 桦 犷脲 铖蜞蜿钼 噤屙桧 爨蝠梓眍 鲥镨 耐.

蒴翦牝桠眍耱 蝠囗耜痂秭梃 in vivo Alu-镱怛铕钼 龛珀. 义 礤 戾礤, 铐 祛驽 镳桠钿栩 耔眚彗 型, 黩, 疋铪 铟屦邃, 祛驽 镳桠羼蜩 镱怆屙棹 觌弪赅 Alu-耦溴疰帙桴 昴褪, 钺豚溧桴 疋铋耱忄扈 疱蝠铒铉铐钼, 蝾 羼螯 耧铖钺睇 桧皴痱桊钼囹 沐眍祉簋 耐. 腓蝈疣蝮疱 铒桉囗 耠篦噼 桧皴瘀桀眄钽 祗蜞沐礤玎 Alu-镱怛铕钼, 镳桠钿 沐祛翳腓 礤轲铘栳痤爨蝾珞 蜩镟 I, 蜞赕 Alu-铒铖疱漕忄眄钽 溴脲鲨铐眍泐 祗蜞沐磬, 镳桠钿泐 疣玮栩棹 皴戾轫铋 汨镥瘐铍羼蝈痤脲扈. 武磬觐 鬣耱铗 蜞觇 耦猁蜩, 镱-忤滂祛祗, 礤忮腓赅.

署铎 蝾泐, Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 祛泱 蝠囗耜痂徼痤忄螯 镱祛 型-镱腓戾疣琨 II. 蒡 镳铊聃钿栩 蝾 耠篦噱, 觐沅 铐 磬躅螯 赅觐-腓犷 桧蝠铐, 5'-腓溴痦铋 桦 3'-蝠彘脲痦铋 镱耠邃钼囹咫铖蜩 礤痤漶蜮屙眍 蝠囗耜痂秭桀眄铋 邃桧桷 觌囫襦 II. 项铎 沐蝈痤沐眄 溴痦 型 耦溴疰囹 犷朦 觐腓麇耱忮 蝠囗耜痂矧 Alu-镱怛铕钼. 躅溴 镳铞羼耔磴 Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 钺眍 箐嚯, 疱珞朦蜞蝈 麇泐 镫噻爨蜩麇耜 型 耦溴疰栩 桴 镱黩 溴螯 疣 戾睃, 麇 溴痦.

袜觐礤, 羼螯 溧眄, 耦汶囫眍 觐蝾瘥 Alu-镱耠邃钼囹咫铖蜩 祛泱 篦囫蜮钼囹 疱泱鲨 蝠囗耜痂秭梃, 镳铞羼耔磴 型, 桧桷梃痤忄螯 礤疣忭 牮铖耔磴钼屦 疱镫桕圉棹 耐.

碾桧睇 滂耧屦汨痤忄眄 溴痦 屐屙螓. 锑犟桁嚯 镳铗驽眄铖螯 "觐痤恹" 邃桧桷 潆桧睇 滂耧屦汨痤忄眄 溴痦 屐屙蝾 漕耱桡噱 6 犷脲 梳. 吾 麒耠 镱怛铕桴 邃桧桷 祛驽 漕躅滂螯 漕 100 螓. 觐镨 磬 沐眍, 耩邃礤 麇疱 赅驿 2,2 螓. 镟 铖眍忄龛. 武龛 桤 磬栳铍邋 桤篦屙睇 皴戾轳蜮 钽 镱潢豚耨 滂耧屦汨痤忄眄 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐 怆弪 皴戾轳蜮 LINE-1, 桦 L1. 蒡 皴戾轳蜮 磬琨忄 蜞赕 Kpn-皴戾轳蜮铎, 镱蝾祗 黩 怦 邈 麟屙 耦溴疰囹 襦轵 潆 疱耱痂牝噻 KpnI. 项 钺镳桧蝾 觌囫耔翳赅鲨 祛徼朦睇 屐屙蝾 皴戾轳蜮 LINE-1 铗眍耔蝰 疱蝠铗疣眈镱珙磬 觌囫襦 II.

彦戾轳蜮 LINE-1. 项腠铕噻戾痦 麟屙 LINE-1-皴戾轳蜮 漕耱桡帼 6-7 螓. 镟 眢觌孱蜩漕 桁妣 溻 铗牮 疣礻 聍栩囗 (ORFs, 铗 囗汶. open reading frames) ORF1 ORF2. ORF1 磬躅滂蝰 磬 5'-觐眦 镱怛铕彘 邃桧桷 觐滂痼弪 徨腩 40 礤桤忮耱眍 趔黻鲨彘. ORF2 玎龛爨弪 疱汨铐, 犭桤觇 3'-觐眦 邃桧桷, 觐滂痼弪, 镱-忤滂祛祗, 钺疣蝽簋 蝠囗耜痂矧噻. 襄疱 ORF1 磬躅滂蝰 礤犷朦 礤蝠囗耠桊箦禧 篦囫蝾 (5'-腓溴痦 镱耠邃钼囹咫铖螯), 觐蝾瘥 恹镱腠弪 趔黻鲨 忭篁疱眄邈 镳铎铗铕, 玎 ORF2 磬躅滂螯 3'-镱腓--觐礤. 署铎 蝾泐, 镱腠铕噻戾痦 麟屙 皴戾轳蜮 綦囗觇痤忄睇 觐痤蜿桁 镳禧扈 镱怛铕囔 (痂. 16).

玉腩忭 钺铉磬麇龛:

ORF 铗牮 疣礻 聍栩囗;

需. 16. 羊痼牝箴磬 铕汔龛玎鲨 LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蜩 麇腩忮赅.

玉蜞眍怆屙, 黩 祉钽桢 麟屙 皴戾轳蜮 LINE-1 桁妣 潆桧 戾睃 6-7 螓. 镟 铖眍忄龛. 蜞觇 箨铕铟屙睇 皴沆屙蜞 钺眍 铗耋蝰蜮簋 5'-觐眦邂 镱耠邃钼囹咫铖蜩, 桧钽溧 忭篁疱眄桢 篦囫蜿. 署铎 蝾泐, 礤 怦 麟屙 皴戾轳蜮 觐腓礤囵睇.

湾觐蝾瘥 桤 龛 桧忮痱桊钼囗 桦 龛 镳铊珙 赅觇-蝾 镥疱耱痤殛. 鲥腩, 麒耠 觐镨 疣珉梓睇 鬣耱彘 潆桧睇 LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蝈 忄瘘桊箦 筲咫梓桠噱蝰 铗 脲忸泐 觐眦 镳噔铎. 疱珞朦蜞蝈 沐眍戾 麇腩忮赅 耦溴疰栩 铌铍 3500 觐镨 脲忸泐 觐眦 镱耠邃钼囹咫铖蝈 镱黩 100 螓. 觐镨 镳噔钽 觐眦.

纂屙 皴戾轳蜮 LINE-1 綦囗觇痼 沐睇, 铐 怦蝠鬻帼蝰 桧蝠铐圊 襦蝈腚栩眍 耐. 软钽溧 LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蜩 钺疣珞 觌囫蝈瘥, 镱怛铕桢 礤耜铍 螓 疣. 袜镳桁屦, 礤钺眍 祉钽 麟屙钼 钽 皴戾轳蜮 桁邋蝰 皴沆屙蝈 耐 麇腩忮赅 疣珈屦铎 65 螓. 镟 铖眍忄龛, 觐蝾瘥 耦溴疰栩 -汶钺桧钼 沐睇. 鲥腩, LINE-1-屐屙螓 腩赅腓珞 镳彖祗耱忮眄 躔铎囹桧钼 疱汨铐圊 疣珉梓睇 躔铎铖铎. 橡 铎 铗腓麒 铗 Alu-镱怛铕钼, LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蜩 鬣 怦邈 怦蝠鬻帼蝰 G-滂耜圊 (描扃 镱腩骅蝈朦睇 珙磬) 戾蜞羿珥 躔铎铖铎.

铗腓麒 铗 Alu-镱怛铕钼, LINE-1-邃桧桷, 镱-忤滂祛祗, 礤 怆 锺邂漕沐磬扈 钺睇 沐眍. 殃铕邋 怦邈, 礤觐蝾瘥 磬栳铍邋 潆桧睇 LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蜩 镳邃耱噔 耦犷 祛徼朦睇 屐屙螓, 觐蝾瘥 囔镫梏桷桊钼嚯桉 怦蝠铊腓顸 眍恹 沐眍祉 襦轵 疱珞朦蜞蝈 钺疣蝽铋 蝠囗耜痂秭梃 耦铗忮蝰蜮簋 型. 蒡 镳邃镱腩驽龛 觐疋屙眍 镱潋忮疰溧弪 蝈, 黩 耦耱噔 镱腠铕噻戾痦 LINE-1-镱怛铕钼 桁邋蝰 ORF 钺疣蝽铋 蝠囗耜痂矧噻. 署铎 蝾泐, 桤忮耱眍 礤耜铍 耠篦噱 桧皴瘀桀眄钽 祗蜞沐礤玎, 钺篑腩怆屙眍泐 怦蝠噼忄龛屐 LINE-1-邃桧桷 眍痨嚯 沐睇. 亦, 礤觐蝾瘥 爨朦麒觐, 犷朦睇 沐祛翳腓彘, 振鲥镫屙眍 沐礤 VIII 羿牝铕 疋屦螓忄龛 牮钼 猁豚 钺磬痼驽磬 怦蜞怅 LINE-1, 蝾 怵屐 赅 爨蝈疱  怦蜞怅 铗耋蝰蜮钼嚯.

雨铕铟屙睇 邃桧桷 LINE-1 桦 邃桧桷 镥疱耱痤殛囔 祛汶 镳铊珙轵 铗 礤镱腠 桦 噌屦囗蝽 蝠囗耜痂矧钼, 铗 钺疣蝽 蝠囗耜痂矧钼 桦 驽 镱忤螯 疱珞朦蜞蝈 疱觐灬桧圉栝, 耦镳驽眄 桧皴瘀桢.

项耠邃钼囹咫铖蜩 LINE-1 蝠囗耜痂徼痼 型-镱腓戾疣珙 II 忪羼蝈 沐眍, 礤觐滂痼栝 篦囫蝾 觐蝾痤泐 铐 怦蝠铄睇.

疱珞朦蜞蝈 耩邃 沐蝈痤沐眄 溴痦 型 怦蝠鬻噱蝰 漕忸朦眍 祉钽 型, 泐祛腩汨黜 钺彖 鲥 镱耠邃钼囹咫铖蝈 LINE-1. 镱腓噤屙桦桊钼囗眍 镫噻爨蜩麇耜铋 型 滂耜疱蝽 蝠囗耜痂矧钼 礤 钺磬痼驽眍, 赅 礤 钺磬痼驽眍 耦铗忮蝰蜮簋 徨腙钼. 锐觌屙桢 耦耱噔 觌弪觇 蝈疣蝾赅瘀桧铎 麇腩忮赅, 觐蝾瘥 耦溴疰囹 镱腠铕噻戾痦 蝠囗耜痂矧 鲥镨 ORF.

武磬觐 徨腙钼, 觐滂痼屐 桁 型, 礤 钺磬痼驽眍.

署铎 Alu-镱怛铕钼 LINE-1-镱耠邃钼囹咫铖蝈 麇腩忮赅 桤忮耱眍 妁 皴戾轳蜮 镱怛铕桴 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐, 觐蝾瘥 祛骓 铗礤耱 祛徼朦睇 沐礤蜩麇耜桁 屐屙蜞. 橡桁屦囔 蜞觇 皴戾轳蜮 祛泱 猁螯 皴戾轳蜮 MER (箪屦屙眍 镱怛铕桢 祛徼朦睇 沐礤蜩麇耜桢 屐屙螓, 铗 囗汶. medium reiteration frequency), 皴戾轳蜮 THE-1 (蝠囗耧铉桊簋轳 屐屙 麇腩忮赅, 铗 囗汶. transposable human element) 皴戾轳蜮 HERV (漕沐眄 疱蝠钼桊篑 麇腩忮赅, 铗 囗汶. human endogenous retroviruses) RTLV (疱蝠钼桊篑-镱漕犴 屐屙螓, 铗 囗汶.

retrovirus-like elements). 武磬觐 铐 桤篦屙 铟屙 耠噌 镱蝠遽箦蝰, 镱-忤滂祛祗, 礤 爨腩 怵屐屙 潆 铌铐鬣蝈朦眍泐 恹耥屙 桴 耱痤屙 恹镱腠屐 趔黻鲨. 如忮耱眍 蝾朦觐, 黩 镱腠 镳铗驽眄铖螯 镱怛铕桴 邃桧桷 桴 屐屙蝾 觐脲犭弪 铗 礤耜铍桴 耦蝈 镟 眢觌孱蜩漕 (皴戾轳蜮 MER) 漕 6-10 梳 (皴戾轳蜮 HERV RTLV), 麒耠 觐镨 漕耱桡噱 礤耜铍桴 耦蝈 螓 磬 沐眍.

盟缆 2. 岩杏室有臀-杂褪秩瓮浪芡肋 涡美腿抢秩 招翁窝翁 着宋屡世

耐 漯, 镱-忤滂祛祗, 龛觐沅 礤 磬躅滂蝰 疋钺钿眍 耦耱龛, 疋玎磬 赅蜩铐囔 溻篚忄脲眚睇 戾蜞腚钼, 滂- 镱腓囔桧囔 徨腙囔. 橡梓屐 疋琰 戾驿 桁 觐祜铐屙蜞扈 祛脲牦腩 耐 铖簌羼蜮弪 玎 聍弪 耔 尻蝠铖蜞蜩麇耜钽 忡噼祛溴轳蜮 铗痂鲟蝈朦眍 玎驽眄 纛耵囹睇 沭箫稃 溴珙犟桊栳铐箨脲桧钼铋 觇耠铗 鬣耱梓眍 礤轵疣腓珞 镱腩骅蝈朦眍 玎驽眄 桀磬扈 戾蜞腚钼, 滂- 镱腓囔桧钼 桦 铖眍忭 囔桧铌桉腩蝽 铖蜞蜿囔 徨腙钼. 岭嚆钿囵 蜞觇 忡噼祛溴轳蜮 躔铎铖铎嚯 耐 耧铖钺磬 觐祜嚓蜩珙忄螯, 箪屙 疋铋 钺 溴蜿, 耦蝽 螓麒 疣. 项-忤滂祛祗, 觌邂簋 痤朦 镳铞羼襦 觐祜嚓蜩玎鲨 耐 桡疣 徨腙 躔铎囹桧, 觐蝾瘥, 蝾祗 驽, 耧铖钺睇 妁 觐眚痤腓痤忄螯 耧疱耨棹 蝠囗耜痂秭桀眄 嚓蜩忭 屐屙蝾 溴痦钽 沐眍爨.

锑犟桁嚯 觐礓屙耔痤忄眄 躔铎铖铎 耱囗钼蝰 戾蜞羿珏 扈蝾玎 桦 戾蜞羿琨 I/II 戾轭玎, 觐沅 耱屣屙 桴 觐祜嚓蜩玎鲨 漕耱桡噱 50-100 螓. 镱 耩噔礤龛 麒耱铋 躔铎铖铎嚯铋 耐.

褥屙眍 戾蜞羿珥 躔铎铖铎 耱嚯 钺牝铎 镳桉蜞朦眍泐 忭桁囗 桉耠邃钼囹咫彘 磬 玎疱 鲨蝾沐礤蜩觇 麇腩忮赅, 镱耜铍 桁屙眍 磬 龛 镳铢 怦邈 桤篦囹 祛痿铍钽棹 躔铎铖铎 麇腩忮赅. 亦, 溧驽 镱祛 镳铖螓 耧铖钺钼 铌疣忄龛 戾蜞羿珥 觌弪铌 祛骓 镱 疋弪钼 扈牮铖觐镱 筲桎弪 怦 23 镟瘥 躔铎铖铎 麇腩忮赅, 礤觐蝾瘥 桤 龛 桎屙蜩翳鲨痤忄螯. 武磬觐 镱腠铋 桎屙蜩翳赅鲨 躔铎铖铎 镱滗帼蝰 蝾朦觐 镱耠 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛, 觐蝾痤 镱玮铍弪 桤篦栩 耱痼牝箴眢 忄痂圉棹 忭篁痂 襦扈 躔铎铖铎, 蜞赕 篑蜞眍忤螯 疣珉梓 戾驿 铗溴朦睇扈 躔铎铖铎囔. 羊痼牝箴磬 礤钿眍痤漤铖螯 躔铎铖铎, 恹怆屐 镱祛 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛, 镱赅 礤 桁邋 铌铐鬣蝈朦眍泐 钿眍珥圜眍泐 钺耥屙, 躅 磬耱祗 怵屐屙 镳邃腩驽眍 礤耜铍 桧蝈疱耥 汨镱蝈, 鬣耱眍耱, 祛溴朦 "耜纛脘 镥螂" 燕轵铛铎 . 肃屐祀 . .

项 疋铊 桧滂忤潴嚯 踵疣牝屦桉蜩赅 (祛痿铍钽梃, 踵疣牝屦 皴沆屙蜞鲨 . .) 躔铎铖铎 麇腩忮赅 鬣耱 铟屙 耔朦眍 疣珉梓帼蝰 戾驿 耦犷. 昨 猁 筢邃栩 铎, 漕耱囹铟眍 耩噔龛螯, 磬镳桁屦, 戾蜞- 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇 躔铎铖铎 沭箫稃 嚓痤鲥眚痂麇耜桢 耧篁龛黜 躔铎铖铎 沭箫稃 G. 项赅 礤 耦怦屐 镱蝈 徼铍钽梓羼觇 耢 蜞觇 耱痼牝箴睇 疣珉梓栝 戾驿 铗溴朦睇扈 躔铎铖铎囔. 橡噔铎铟睇 狍溴 镳邃镱腩驽龛, 黩 躔铎铖铎, 狍潴麒 滂耜疱蝽 忭篁痂溴痦 鬣耱桷囔, 磬 觐蝾瘥 疣玟咫屙 忮顸 溴痦 沐眍 麇腩忮赅, 祛汶 猁 猁螯 羼腓 礤 桎屙蜩黜, 蝾 躅 猁 铟屙 犭桤觇扈 镱 耱痤屙棹. 武磬觐 蜞觐泐 怆屙 禧 礤 磬犭噱 龛 麇腩忮赅, 龛 赅觐泐-腓犷 漯筱钽 铕汔龛珈. 湾 桉觌屙, 黩 蜞觇 耱痼牝箴睇 疣珉梓 赅觇-蝾 钺疣珙 疋玎睇 恹镱腠屐 躔铎铖铎囔 耧弼梏梓羼觇扈 徼铍钽梓羼觇扈 趔黻鲨扈, 忄骓彘扈 桤 觐蝾瘥 怆 溻:

钺羼镥麇龛 疣忭铎屦眍泐 疣耧疱溴脲龛 磬耠邃耱忮眄钽 爨蝈痂嚯 戾驿 溻箪 漕麇痦桁 觌弪赅扈 忸 怵屐 扈蝾蜩麇耜钽 溴脲龛 疣耧疱溴脲龛 镥疱蜞耦怅 磬耠邃耱忮眄钽 爨蝈痂嚯 忸 怵屐 戾轭蜩麇耜钽 溴脲龛 觌弪铌.

蒡 汶噔 镱疋磬 犷脲 镱漯钺眍祗 疣耨祛蝠屙棹 镥疱麒耠屙睇 恹 忸镳铖钼, 疋玎眄 耦 耱痼牝箴眍-趔黻鲨铐嚯铋 铕汔龛玎鲨彘 躔铎铖铎 麇腩忮赅, 戾蝾漕 桴 桤篦屙, 蜞 驽 礤疣琊屮屙睇 磬 皴泐漤栝 溴睃 镳钺脲爨 鲨蝾沐礤蜩觇 麇腩忮赅.

2.1. 羊痼牝箴磬 铕汔龛玎鲨 躔铎囹桧 震铎囹桧  铖眍忭铄 忮耱忸 躔铎铖铎 赅痂铗梓羼觇 觌弪铌 ( 蝾 麒耠 躔铎铖铎 麇腩忮赅), 耦耱 桤 溻篚鲥镱麇黜铋 耐, 汨耱铐钼 礤汨耱铐钼 徨腙钼. 麇腩忮赅, 疣忭 赅 漯筱桴 祀尻铒栩帼, 耦耱噔 躔铎囹桧 钺磬痼驽眍 螯 汨耱铐钼 徨腙钼, 觐蝾瘥 钺铉磬鬣 赅 1, 2, 2, 3 4. 描耱铐 1 祀尻铒栩帼 耦耱铊 镳桁屦眍 桤 215 囔桧铌桉腩; 疣珈屦 漯筱桴 驽 汨耱铐钼 忄瘘桊簋 铗 100 漕 135 囔桧铌桉腩. 埋 铐 耦溴疰囹 礤钺眍 犷朦 觐腓麇耱忸 镱腩骅蝈朦眍 玎驽眄铋 囔桧铌桉腩螓 腓玷磬; 3 4 铗腓鬣 铗 漯筱桴 蝈, 黩 龛 漕耱囹铟眍 恹耦 箴钼屙 镱腩骅蝈朦眍 玎驽眄铋 囔桧铌桉腩螓 囵汨龛磬. 描耱铐 祛泱 猁螯 圉弪桦桊钼囗, 戾蜩腓痤忄睇, 纛耵铕桦桊钼囗, 镱腓(滥)-痂犷玷腓痤忄睇, 汨耱铐 2 2 觐忄脲眚眍 疋玎睇 筢桕忤蜩眍. 枢觐忄 痤朦 蜞觇 祛滂翳赅鲨 耱囗钼脲龛 耱痼牝箴 恹镱腠屙梃 趔黻鲨 汨耱铐囔 漕 觐眦 镱赅 礤 恹耥屙.

枢 箧 铗戾鬣腩顸, 牮铎 汨耱铐钼 徨腙钼 躔铎囹桧 耦溴疰栩 漯筱桢 徨腙, 觐蝾瘥 钺眍 磬琨忄 礤汨耱铐钼. 湾觐蝾瘥 桤 龛, 磬镳桁屦 翦痨屙螓, 礤钺躅滂禧 潆 疱镫桕圉梃 耧疱耨梃 耐, 祛泱 疋琨忄螯 躔铎囹桧铎 怵屐屙眍. 酿筱桢 徨腙, 耜噫屐, 镳桧桁帼 篦囫蜩 疣珉梓睇 镳铞羼襦 疱泱鲨, 疋琨忄 耐 蝾朦觐 耧弼梏梓羼觇 蜿囗 桦 磬 铒疱溴脲眄 耱噤 滂趑屦屙鲨圉梃. 务钺屙眍耱 耱痤屙 趔黻鲨 桴 徨腙钼 溴蜞朦眍 疣耨爨蝠桠帼蝰 祉钽铟桉脲眄 痼觐忸漶蜮圊 镱 祛脲牦痦铋 沐礤蜩赍, 镱铎 禧 礤 狍溴 镱漯钺眍 磬 龛 铖蜞磬怆桠囹.

羊痼牝箴眍 邃桧桷彘 躔铎囹桧 怆弪 眢觌孱耦爨 疋屦躐镨疣朦睇 皴沆屙 耐 潆桧铋 146 镟 眢觌孱蜩漕, 磬祛蜞眄 钺疣珙忄龛屐 1,75 脲恹 忤蜿钼 磬 眢觌孱耦祉 觐. 腕觌孱耦祉 觐  汨耱铐钼 铌蜞戾, 耦耱 桤 汨耱铐钼 2, 2, 3 4, 镱 溻 祛脲牦臌 赅驿钽 忤溧 (痂. 17 ). 螓 汨耱铐, 1, 礤 怩钿栩 耦耱噔 眢觌孱耦祉钽 觐疣 礤 篦囫蜮箦 镳铞羼皴 磬爨螓忄龛 耐 磬 汨耱铐钼 铌蜞戾. 雾 觐眚嚓蜩痼弪 耐 蝈 戾耱圊, 沅 溻铋磬 耧桊嚯 怩钿栩 恹躅滂 桤 眢觌孱耦祉钽 觐疣. 蜞觐 耱痼牝箴 钿龛 汨耱铐钼 铌蜞戾痤 祛脲牦腩 汨耱铐 1 囫耦鲨桊钼囗 168 镟 铖眍忄龛 耧桊嚯铋 耐.

袜 尻蝠铐眍-扈牮铖觐镨麇耜桴 纛蝾沭圄 玎忤耔祛耱 铗 篑腩忤 恹溴脲龛 耱屣屙 疣耱驽龛 躔铎囹桧 恹汶滂 腓犷 赅 潆桧磬 龛螯 篁铍龛扈 "狍耔黻囔" 眢觌孱耦 滂囔弪痤 10 盱, 磬龛玎眄 镱 怦彘 潆桧 龛蜩 铒疱溴脲眄 桧蝈疴嚯囔, 腓犷 赅 犷脲 觐痤蜿 犷脲 镫铗磬 翳狃桦豚 (忸腩觏) 滂囔弪痤 10 盱. 泥脲  翳狃桦臌 蝾膣桧铋 10 盱 镳 篦囫蜩 汨耱铐 1 耜痼麒忄 耧桊嚯 桤 耱 眢觌孱耦 磬 忤蝾 钺疣珙忄龛屐 耦脲眍桎 滂囔弪痤 30 盱 (痂. 17 ).

疱珞朦蜞蝈 铒桉囗睇 恹 忡噼祛溴轳蜮栝 耐 汨耱铐囔 皴沆屙 溻铋眍 耧桊嚯 耐 桤 168 镟 铖眍忄龛 耦 耩邃龛 滂囔弪痤 2 盱 潆桧铋 57 盱 镳邂疣弪 耧桊嚯 滂囔弪痤 10 盱 潆桧铋 5 盱. 橡 镱耠邃簋 矜囹梃 铋 耧桊嚯 漕 忸腩觏 滂囔弪痤 30 盱 耱屣屙 觐礓屙襦鲨 筲咫梓桠噱蝰 妁 耱 疣.

觐礤黜铎 栩钽 箫嚓钼赅 潴镫尻襦 耐 螯 汨耱铐囔 镳桠钿栩 50-牮囹眍 觐礓屙襦鲨 耐. 武磬觐 溧驽 耱铍 恹耦赅 耱屣屙 觐礓屙襦鲨 礤 祛驽 钺耥栩 镱黩 50000-100000-牮囹眍 箫腩蝽屙桢 耐 戾蜞羿珥铋 躔铎铖铎. 耦驵脲龛 溴蜞腓 溧朦礤轼彘 箫嚓钼觇 躔铎囹桧 怙腩螯 漕 戾蜞羿珥铋 躔铎铖铎 镱赅 礤 桤忮耱睇, 镱铎 禧 疣耨祛蝠桁 腓 钺 铖钺屙眍耱 钽 镳铞羼襦.

蓦尻蝠铐眍-扈牮铖觐镨麇耜桢 溧眄 疋桎弪咫蜮簋 蝾, 黩 磬 犷脲 恹耦觇 箴钼 觐祜嚓蜩玎鲨 躔铎囹桧 耦耱铊 桤 铗溴朦睇 蝾镱腩汨麇耜 礤玎忤耔禧 篦囫蜿钼 镥蝈朦睇 漕戾眍, 需. 17. 羊痼牝箴磬 铕汔龛玎鲨 躔铎囹桧 麇腩忮赅. ) 羽钼龛 耱痼牝箴眍 铕汔龛玎鲨 躔铎囹桧. ) 填溴朦 眢觌孱耦祉钽 觐疣, 镱耱痤屙磬 镱 溧眄 牮桉蜞腚钽疣翳麇耜钽 囗嚯桤 龛珀钽 恹耦觐泐 疣琊屮屙. ) 氧屐 铕汔龛玎鲨 镥蝈朦睇 漕戾眍 躔铎囹桧.

潆桧铋 镳桁屦眍 30-300 螓 镟 铖眍忄龛 (痂. 17 ). 襄蝈朦睇 漕戾睇 疋铊 铖眍忄龛屐 镳桕疱镫 忭篁痂溴痦铎 徨腙钼铎 爨蝠桕耋 蜞 磬琨忄屐 怦蝠铄眄 戾耱圊 镳桕疱镫屙 (SAR, 铗 囗汶. scaffold attachment regions) 麴嚆戾眚圊 耐 镳铗驽眄铖螯 礤耜铍 耦蝈 镟 铖眍忄龛, 觐蝾瘥 踵疣牝屦桤簋蝰 恹耦觇 耦溴疰囗桢 (>65%) / 镟 眢觌孱蜩漕. 枢驿 漕戾, 镱-忤滂祛祗, 桁邋 钿眢 蝾麝 磬鬣豚 疱镫桕圉梃 趔黻鲨铐桊箦 赅 噔蝾眍祉 疋屦躐镨疣朦磬 邃桧桷. 塔犷 镥蝈朦睇 漕戾 耦溴疰栩 祉铈羼蜮 邃桧桷 蝠囗耜痂秭梃, 趔黻鲨铐桊钼囗桢 觐蝾瘥, 忮痤蝽, 觐铕滂龛痼弪 忮顸 漕戾 磬躅滂螯 腓犷 嚓蜩忭铎, 腓犷 礤嚓蜩忭铎 耦耱龛.

2.2. 羊痼牝箴磬 铕汔龛玎鲨 躔铎铖铎 震铎铖铎 滂耜疱蝽 滂磬扈麇耜 忭篁痂溴痦 耱痼牝箴 觌弪觇, 耦耱 桤 钿眍 (漕 玎忮瘌屙 S-羿琨 觌弪铟眍泐 鲨觌) 桦 溻篚 (镱耠 玎忮瘌屙 S-羿琨 觌弪铟眍泐 鲨觌 漕 囗圄噻 扈蝾玎 桦 囗圄噻 II 戾轭玎) 桎屙蜩黜 腓礤轫 溻篥屣铟鬻睇 祛脲牦 耐 躔铎铖铎嚯 徨腙钼 (徨腙钼 躔铎囹桧) 桁妣 玎忤耔祛耱 铗 羿琨 觌弪铟眍泐 鲨觌 疣珥簋 耱屣屙 觐祜嚓蜩玎鲨. 青戾蜩, 黩  铒疱溴脲龛 礤 怆弪 箜桠屦襦朦睇 桁邋 礤觐蝾瘥 礤漕耱囹觇. 亦, 耱痤泐 泐忸, 忸 怵屐 扈蝾玎 桦 戾轭玎, 觐沅 镳铊聃钿栩 疣琊篪屙桢 溴痦铋 钺铍铟觇 耦溴疰桁铄 漯 耢屮桠噱蝰 耦溴疰桁 鲨蝾镫噻禧, 躔铎铖铎 礤朦 聍栩囹 忭篁痂溴痦铋 耱痼牝箴铋. 署铎 蝾泐,  铒疱溴脲龛 礤 镱玮铍弪 镳钼羼蜩 沭囗 戾驿 镱蜩扈 躔铎铖铎 躔铎囹桎, 躅 蜞觐忄 耋耱怏弪. 项 躔铎囹桎囔 镳噔桦邋 镱龛爨螯 溻 桎屙蜩黜 觐镨 躔铎铖铎, 疋玎眄 戾驿 耦犷 钺豚耱 鲥眚痤戾瘥 (. . 镱蜩 躔铎囹桎 镳桁屙桁 躔铎铖铎 镥痂钿 邋 耋耱忸忄龛 铗 祛戾眚 疱镫桕圉梃 漕 磬鬣豚 囗圄噻 扈蝾玎 桦 囗圄噻 II 戾轭玎).

杨忸牦镯铖螯 麒耠, 忮腓麒睇 祛痿铍钽梃 躔铎铖铎 磬琨忄弪 赅痂铗栾铎 溧眄钽 忤溧. 需耋黻 驽 躔铎铖铎, 疣耧铍铈屙睇 镱潢 筢囗 疣珈屦 磬琨忄 赅痂钽疣祆铋. 枢 镳噔桦, 桤篦屙桢 赅痂铗栾 溧眄钽 忤溧 ( 蝾 麒耠 麇腩忮赅) 耦耱噔脲龛 邈 赅痂钽疣祆 镳钼钿栩 磬 镳铎弪圄噻睇 桦 戾蜞羿珥 觌弪赅, 觐沅 躔铎铖铎 桁妣 爨犟桁嚯簋 觐祜嚓蜩玎鲨.

2.2.1. 橡桡铗钼脲龛 镳屣囵囹钼 戾蜞羿珥 躔铎铖铎 麇腩忮赅 2.2.1.1. 凌铍钽梓羼觇 爨蝈痂嚯, 桉镱朦珞屐 潆 镳桡铗钼脲龛 戾蜞羿珥 躔铎铖铎 麇腩忮赅 橡屣囵囹 躔铎铖铎 祛骓 镳桡铗钼栩 桤 怦艴 蜿囗彘 觌弪铟睇 耋耧屙玷, 耦溴疰帙桴 溴羼 觌弪觇. 麇腩忮赅 犷朦眈蜮 耠篦噱 桉镱朦珞 镳屣囵囹 桤 觌弪铌 觐耱眍泐 祛玢, 牮囹觐怵屐屙眍 牦朦蝮瘥 牮钼 桦 桤 潆栩咫铋 牦朦蝮瘥 翳狃钺豚耱钼. 袜栳铍邋 镳铖螓 漕耱箫睇 怆弪 戾蝾 牦朦蜩忤痤忄龛 觌弪铌 牮钼. 象黻鲨 觐耱眍泐 祛玢 桦 徼铒耔 觐骅 潆 牦朦蜩忤痤忄龛 翳狃钺豚耱钼 蝈蹴梓羼觇 耠铈礤, 蝾祗 驽 囫镨疣鲨 觐耱眍泐 祛玢 - 忮顸爨 礤镳蝽 镳铞邃箴. 橡屣囵囹 桤 觐耱眍泐 祛玢 桁妣, 钿磬觐, 蝾 镳彖祗耱忸, 黩 溧 忸珈铈眍耱 桤篦囹 扈蝾琨 in vivo.

牮钼 玟铕钼 膻溴 (桦 犷朦睇, 眍 礤 脲殛铉囔) 礤 溴躐 觌弪铌. 武磬觐 扈蝾 桴 觌弪铌 祛骓 耱桁箅桊钼囹 桉牦耨蜮屙眍, 磬镳桁屦, 钺疣犷蜞 桴 翳蝾沐爨沣膻蜩龛眍. 扬篑 钿桧 鬣 镱耠 桧牦徉鲨 翳蝾沐爨沣膻蜩龛眍 腓祠铞栩圊 牮钼 铗戾鬣弪 耔眚彗 型, 麇疱 24 磬麒磬弪 耔眚彗 耐. 洋耧屙玷 腓祠铞栩钼 恹疣忄 牦朦蝮疣朦眍 耩邃 72 玎蝈 泐蝾 镳屣囵囹 躔铎铖铎. 昨钺 铖蜞眍忤螯 觌弪觇 镳铎弪圄噻, 镱溧怆 钺疣珙忄龛 忮疱蝈磬 溴脲龛 忮耱忄扈 觐膈桷桧铒钿钺睇 溴轳蜮桢, 镳邃镱黩栩咫 觐膂屐桎铎. 耧弼栲朦睇 篑腩忤 怵屐 牦朦蜩忤痤忄龛 祛骓 耦牮囹栩 漕 48 . 碾 疋钺钿眍泐 疣耧疱溴脲龛 躔铎铖铎 镫铖觐耱 镳屣囵囹 觌弪觇 钺疣徉螓忄 蝈麇龛 10-30 扈 汨镱蝾龛麇耜桁 疣耱忸痤, 玎蝈 翳犟桊簋 耢羼 囗铍 箨耋耥铋 觇耠铗. 枢镫 蜞觐 耋耧屙玷 磬眍 磬 耱尻腩, 恹耋忄 磬 忸玟篚 铌疣忄.

橡屣囵囹 觌弪铌 觐耱眍泐 祛玢 镱塍鬣 桤 爨蝈痂嚯 矬黻鲨 沭箐桧 桦 镱溻玟铠眍 觐耱. 孰弪觇 牦朦蜩忤痼 蝾朦觐 2 觐膂屐桎铎. 橡铞邃箴 镳桡铗钼脲龛 镳屣囵囹钼 礤耜铍 铗腓鬣弪 铗 镳铞邃箴, 铒桉囗眍 恹. 鼠朦蝮痼 翳狃钺豚耱钼 镱塍鬣 桤 爨蝈痂嚯 徼铒耔 觐骅. 佩 桤戾朦鬣 恹疣忄 牦朦蝮疣朦眍 耩邃 蜞觇 钺疣珙, 黩钺 牦耦麝 猁腓 镳桕疱镫屙 镱忮瘐眍耱 牦朦蝮疣朦眍泐 耦耋溧. 族疱 10 漤彘 牦朦蜩忤痤忄龛 觌弪觇 磬麒磬 疣耱 镱 镱忮瘐眍耱 钽 耦耋溧, 麇疱 21 溴睃 祛骓 箧 泐蝾忤螯 耋耧屙玷 溴豚螯 镳屣囵囹.

觐眦 70- 泐漕 镳铠腩泐 耱铍弪 猁 镳邃腩驽 铕桡桧嚯 戾蝾 镳桡铗钼脲龛 镳屣囵囹钼 躔铎铖铎 礤镱耩邃耱忮眄 桤 耧屦爨蝾珙桎钼 麇腩忮赅. 碾 钽 耧屦祗 耥圜嚯 桧牦徼痼 铑鲨蜞扈 珙腩蜩耱钽 躅麝, 腓眄 犭羼 钺铍铟觇, 黩钺 桧潴鲨痤忄螯 扈蝾琨. 蒡铗 戾蝾 忮顸爨 忄驽 潆 镳祛泐 铒疱溴脲龛 躔铎铖铎睇 囗铎嚯栝 耧屦爨蝾珙桎圊 麇腩忮赅. 武磬觐 邈 忸耧痤桤忸滂祛耱 铟屙 镫铛. 亦, 钿眍 桉耠邃钼囗梃 鬣耱铗 躔铎铖铎睇 囗铎嚯栝 耧屦爨蝾珙桎圊 铌噻嚯囫 疣忭铋 8,5%.

2.2.1.2. 侮疣忄龛 戾蜞羿珥 躔铎铖铎 麇腩忮赅 侮疣忄龛 躔铎铖铎 祛骓 镳钼钿栩 疣珥 戾蝾溧扈. 袜栳铍邋 镳铖蝾 耧铖钺 铌疣忄龛 牮囫栩咫屐 描扃 桦 2%-睇 圉弪铑瘃彖眍, 桦 2%-睇 圉弪铌囵扈眍. 蒡 牮囫栩咫 铌疣忄 躔铎铖铎 鲥腓觐, 疣忭铎屦眍 桧蝈眈桠眍. 碾 礤觐蝾瘥 滂嚆眍耱梓羼觇 鲥脲 (磬镳桁屦, 潆 恹怆屙 麒耠屙睇 囗铎嚯栝 躔铎铖铎) 铗 戾蝾 怙铍礤 漕耱囹铟屙. 碾 镱塍麇龛 驽 犷脲 溴蜞朦眍 赅痱桧 耱痼牝箴 躔铎铖铎 桎屙蜩翳赅鲨 铗溴朦睇 躔铎铖铎 桦 桴 皴沆屙蝾 桉镱朦珞 疣珉梓睇 耧铖钺 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛.

霹 磬 玎疱 鲨蝾沐礤蜩觇 祉钽桢 桉耠邃钼囹咫 铗戾鬣腓 躔铎铖铎圊, 铌疣眄 镱 钺眍 戾蝾滂赍, 礤觐蝾痼 礤钿眍痤漤铖螯 镫铗眍耱 铌疣忄龛 铗溴朦睇 篦囫蜿钼. 蒡铗 羿牝 铖蜞忄腭 徨 忭桁囗, 镱赅 枢耧屦耦 . 耦蝠. 1968 泐潴 礤 钺磬痼骅腓, 黩 镱耠 钺疣犷蜿 嚓痂蹊-栾痂蝾 綦箢疱聆屙鲨 镱 潆桧 躔铎铖铎 疣耧疱溴脲磬 礤 疣忭铎屦眍, 忤溴 皴沆屙蝾. 青蝈 蝈 驽 枢耧屦耦 . 耦蝠. 镱赅玎腓, 黩 赅驿簋 躔铎铖铎 麇腩忮赅 祛骓 磬溴骓 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 镱祛 蜞觐泐 戾蝾溧 铌疣忄龛. 埋觐疱 镱耠 钽 耱嚯 耥, 黩 铟屙 聃钿睇 痂耋眍 皴沆屙蜞鲨 祛骓 镱塍麒螯 镱祛 牮囫栩咫 描扃, 羼腓 漕镱腠栩 镳铞邃箴 铌疣忄龛 礤觐蝾瘥扈 镳桢爨扈. 聋腩 镱赅玎眍, 黩 鬣耱梓磬 蝈镫钼 溴磬蝮疣鲨 蜞赕 镳桠钿栩 恹怆屙棹 皴沆屙蝾 躔铎铖铎圊. 袜 相痂骜觐 觐眙屦屙鲨 镱 耱囗溧痱桤圉梃 眍戾黻豚蝮疱 躔铎铖铎 麇腩忮赅 1971 . 镱塍麇眄 蝾祗 怵屐屙 溧眄 猁腓 耦镱耱噔脲睇, 铌噻嚯铖, 黩 怦 戾蝾潲 恹怆 镳桧鲨镥 钿龛 蝈 驽 耱痼牝箴, 眍 赅驿 桤 龛 耧弼梏梓屙 铗眍龛 铒疱溴脲眄 躔铎铖铎睇 皴沆屙蝾 (滂耜钼 桦 猃礓钼).

朽珉梓睇 蜩稃 皴沆屙蝾 钺铉磬鬣 镱 戾蝾溧, 镱祛 觐蝾瘥 铐 恹怆 磬栳铍邋 铗麇螂桠:

Q-皴沆屙螓 (quinacrine, 嚓痂蹊) 篦囫蜿 躔铎铖铎, 綦箢疱聆桊簋 镱耠 铌疣忄龛 嚓痂蹊-栾痂蝾 桦 聃钿睇扈 耦邃桧屙扈 (磬镳桁屦, Hoechst 33258);

G-皴沆屙螓 (Giemsa, 描扃) 恹怆 镳 铌疣忄龛 牮囫栩咫屐 描扃 耦麇蜞龛 漕镱腠栩咫 镳铞邃箴囔, 觐蝾瘥 耧铖钺耱怏 蝾祗, 黩 牮囫栩咫 噤耦疳桊箦蝰 磬栳铍邋 桧蝈眈桠眍 磬 铒疱溴脲眄 篦囫蜿圊. Q- G-皴沆屙螓 桎屙蜩黜. 犷朦眈蜮 豚犷疣蝾痂 镱怦邃礤忭铋 疣犷蝈 镳邃镱麒蜞 G-戾蝾, 镱耜铍 铐 礤 蝠遽箦 桉镱朦珙忄龛 綦箢疱聆屙蝽钽 扈牮铖觐镟 铌疣眄 镳屣囵囹 祛骓 潆栩咫 躔囗栩. 武磬觐 耧弼梏梓羼觐 镳彖祗耱忸 Q-戾蝾溧 耦耱铊 蝾, 黩 铐 镱玮铍弪 溧驽 桧蝈痿噻眍 漯 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 Y-躔铎铖铎 麇腩忮赅 镱 痍铋 綦箢疱聆屙鲨;

R-皴沆屙螓 (reverse, 钺疣蝽) 铌疣忄 牮囫栩咫屐 描扃 镱耠 觐眚痤腓痼屐铋 蝈镫钼铋 溴磬蝮疣鲨 躔铎铖铎. 雾 疣耧铍嚆帼蝰 戾驿 Q-(桦 G-) 皴沆屙蜞扈. 碾 钽 戾蝾溧 祛泱 桉镱朦珙忄螯 漯筱桢 牮囫栩咫, 鬣耱眍耱 躔铎铎桷桧钼 牮囫栩咫 (躔铎铎桷桧 3, 铍桠铎桷桧 桦 扈蝠囔桷桧);

-皴沆屙螓 (constitutive heterochromatin, 觐眈蜩蝮蜩忭 沐蝈痤躔铎囹桧) 钽疣龛麒忄 镳桷屙蝠铎屦睇 疣轭睇 钺铊 镫鬻圊 躔铎铖铎. 蔓怆 镱祛 牮囫栩咫 描扃 镱耠 溴磬蝮疣鲨 躔铎铖铎 磬覃眄铎 疣耱忸疱 汨漯铌耔溧 徉痂;

-皴沆屙螓 (telomeric, 蝈腩戾痦) 疣耧铍铈屙 蝈腩戾痦 疣轭磬 躔铎铖铎. 腻蜞朦眍 铒桉囗桢 桴 戾蝾漕 祛骓 磬轵 祉钽铟桉脲眄 痼觐忸漶蜮圊. 署铎 蝾泐, 祉钽桢 豚犷疣蝾痂 桉镱朦珞 疋铊 耦狁蜮屙睇 祛滂翳赅鲨.

橡桊钿 蹊扈麇耜桴 疣珉梓栝, 恹怆屐 镱祛 戾蝾漕 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛, 铌铐鬣蝈朦眍 礤 篑蜞眍怆屙. 袜栳铍邋 桧蝈疱耥 怆 溻 汨镱蝈琨, 镳邃豚汔桢 钺耥屙桢 铎 翦眍戾眢: 蜞 磬琨忄屐 耐-忄 徨腙钼 祛溴腓 滂趑屦屙鲨嚯铋 铌疣耜. 襄疴 桉躅滂 桤 溧眄 蝾, 黩 疣珉梓睇 篦囫蜿 躔铎铖铎 麇腩忮赅 铗腓鬣 镱 觐腓麇耱忮眄铎 耦溴疰囗棹 / / 镟 铖眍忄龛. 泥脲, 桤忮耱眍, 黩 嚓痂蹊-栾痂 疋琨忄弪 镳彖祗耱忮眄 酪-犷汔螓扈 篦囫蜿囔, 嚓痂滂眍恹 铕囗驽恹, 耦邃桧顸 钿眍鲥镱麇黜铋 耐, 溧弪 牮囫眢 綦箢疱聆屙鲨. 袜 铖眍忄龛 桴 溧眄 祛骓 镳邃腩骅螯 耠邃簋 赅痱桧: G(Q)-皴沆屙螓 耦铗忮蝰蜮簋 篦囫蜿囔, 犷汔螓 /-镟疣扈, R-皴沆屙螓 耦铗忮蝰蜮簋 篦囫蜿囔, 犷汔螓 /诛囵囔, 觐蝾瘥 犷脲 篑蝾轺桠 蝈镫钼铋 溴磬蝮疣鲨, 麇 /裔钽囹 篦囫蜿. 蒡 汨镱蝈玎 礤 钺耥弪, 钿磬觐, 怦 铖钺屙眍耱 痂耋黻 皴沆屙蜞鲨. 铃腙钼 驽 汨镱蝈玎 桉躅滂 桤 溧眄 蝾, 黩 镳铗孱腓蜩麇耜 钺疣犷蜿 桧潴鲨痼弪 镱怆屙桢 G-皴沆屙蝾.

皖 镱耜铍 疣珥 篦囫蜿 耐 疋玎睇 躔铎铖铎圊 疣珥 徨腙囔, 祛骓 镱豚汔螯, 黩 痂耋眍 皴沆屙蜞鲨 蝈 桦 桧 钺疣珙 玎忤耔 铗 铖钺屙眍耱彘 鲥腩耱眍泐 觐祜脲犟 耐/徨腩.

1994 泐潴 燕轵铛铎 . 肃屐祀 . . 猁豚 镳邃腩驽磬 妁 钿磬 汨镱蝈玎, 钺耥 翦眍戾 滂趑屦屙鲨嚯铋 铌疣耜 躔铎铖铎. 枢 箧 泐忸痂腩顸, 镥螂 躔铎囹桧 镳桕疱镫 徨腙钼铎 耜咫弪 躔铎铖铎 耱痤泐 铒疱溴脲眄 襦轵圊 怦蝠铄眄 戾耱圊 镳桕疱镫屙 (耢. 疣玟咫 2.1). 亦 忸, 耦汶囫眍 镳邃腩驽眄铋 汨镱蝈珏 G(Q)-皴沆屙螓 耦铗忮蝰蜮簋 蝈 疱汨铐囔 躔铎铖铎, 觐蝾瘥 耦溴疰囹 磬栳铍邋 觐腓麇耱忸 怦蝠铄眄 戾耱 镳桕疱镫屙 潆 镥蝈朦 躔铎囹桧 ( 铎 耠篦噼 镥螂 躔铎囹桧 磬琨忄 G/Q 镥螂扈). 义 驽 疱汨铐 躔铎铖铎, 觐蝾瘥 桁妣 磬桁屙簋 镫铗眍耱 怦蝠铄眄 戾耱 镳桕疱镫屙, 狍潴 耦铗忮蝰蜮钼囹 R-皴沆屙蜞 (镥螂 躔铎囹桧 蜞觐 耠篦噱 磬琨忄 R 镥螂扈).

碾 恹怆屙 疣轭眍 漯觐忸泐 铕汔龛玎蝾疣 镳桁屙 戾蝾 皴疱狃屙, 觐蝾瘥 耧弼梏梓屙 桁屙眍 潆 桴 躔铎铖铎睇 疱汨铐钼. 雾 忤漤 赅 蝈祉 蝽 磬 驽腧-觐痂黜邂铎 纛礤 躔铎铖铎. 橡 铎 铌疣忄 蝾朦觐 蝈 漯觐恹 铕汔龛玎蝾瘥, 觐蝾瘥 趔黻鲨铐桊钼嚯 镳邃耱怏彘 桧蝈痿噻.

2.2.2. 皖痨嚯 赅痂铗栾 麇腩忮赅 戾蜞羿珏 扈蝾玎 2.2.2.1. 羊囗溧痱眍 铌疣忄龛 钺睇 疋弪钼铋 扈牮铖觐 镳 桉镱朦珙忄龛 耱囗溧痱睇 戾蝾漕 铌疣忄龛 戾蜞羿珥 躔铎铖铎 忤漤 赅 镟腩麝钼桎睇 耱痼牝箴 疣珥铋 潆桧 漕忸朦眍 镱耱眄铋 蝾膣桧铋 (痂.

18). 翌膣桧 躔铎铖铎 磬痼弪 蝾朦觐 钿眍 戾耱 钺豚耱 镥疴梓眍 镥疱骊, 桦 鲥眚痤戾瘥, 沅 铐 扈龛爨朦磬.

襄疴梓磬 镥疱骊 溴腓 躔铎铖铎 磬 溻 镫鬻, 潆桧 觐蝾瘥 祛驽 猁螯 疣珉梓眍. 蝾 耠篦噱, 觐沅 潆桧 溻篚 镫鬻 躔铎铖铎 钿桧嚓钼, 蜞牦 躔铎铖铎 磬琨忄 戾蜞鲥眚痂麇耜铋. 篷腓 钿眍 镫鬻 躔铎铖铎 觐痤麇, 麇 漯筱铄, 蝾 蜞牦 躔铎铖铎 磬琨忄 耋犰弪圉屙蝠梓羼觐. 相腩麝钼桎眢 躔铎铖铎 铟屙 觐痤蜿桁, 镱黩 礤玎戾蝽 怛铕 镫鬻铎 磬琨忄 嚓痤鲥眚痂麇耜铋. 署铎 蝾泐, 礤觐蝾瘥 躔铎铖铎 桁妣 怛铕梓眢 镥疱骊 (漯觐恹 铕汔龛玎蝾), 觐蝾疣, 赅 镳噔桦, 疣耧铍铈屙 忉腓玷 滂耱嚯钽 觐眦 躔铎铖铎 铗溴弪 爨脲睃觇 篦囫蝾, 耧篁龛. 软钽溧 蜞觇 躔铎铖铎 怛铕梓眍 镥疱骊铋 磬琨忄 耧篁龛黜 桦 漯觐恹扈.

需. 18. 皖痨嚯 赅痂铗栾 麇腩忮赅. 羊囗溧痱眍 铌疣忄龛.

麇腩忮赅 桤忮耱眍 23 镟瘥 躔铎铖铎. 杨汶囫眍 腻礅屦耜铋 觌囫耔翳赅鲨 1960 泐溧 怦  躔铎铖铎 疣耧铍嚆帼蝰 眢戾痼 玎忤耔祛耱 铗 桴 潆桧 铗 1 漕 23. 武磬觐 蝾 驽 1960 泐潴 相蜞 . 镱赅玎, 黩 镳 桉镱朦珙忄龛 镳铖螓 戾蝾漕 铌疣忄龛 礤觐蝾瘥 耠篦 躔铎铖铎 礤朦 钿眍珥圜眍 桎屙蜩翳鲨痤忄螯. 碾 疱龛 铋 镳钺脲禧 铐 镳邃腩骅 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 镟瘥 躔铎铖铎 磬 铖眍忄龛 桴 铗眍耔蝈朦眍 潆桧 镱腩驽龛 鲥眚痤戾瘥. 署铎 蝾泐, 相蜞 . 镳邃腩骅 疣玑栩 怦 23 镟瘥 躔铎铖铎 麇腩忮赅 磬 忸皴禳 沭箫 铗 漕 G. 义 礤 戾礤, 溧驽 羼腓 桉镱朦珙忄螯 镳邃腩驽眄 相蜞 . 镱漉钿, 蜞 驽 蜞觐 镟疣戾蝠 躔铎铖铎, 赅 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 (铗眍龛 ( %) 潆桧 觐痤蜿钽 镫鬻 潆桧 怦彘 躔铎铖铎), 蝾 桤 怦艴 躔铎铖铎 麇腩忮赅 祛骓 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 蝾朦觐 蝠 镟瘥 戾蜞鲥眚痂麇耜桴 躔铎铖铎 沭箫稃 , 躔铎铖铎 16 桤 沭箫稃 , 蜞 驽 Y-躔铎铖铎 (磬 镳屣囵囹圊 恹耦觐泐 赅麇耱忄 箐噱蝰 妁 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 躔铎铖铎 17 18). 埋 驽 铖蜞朦睇 躔铎铖铎 沭箫 B, C (怅膻鬣 X-躔铎铖铎), D, F G 桎屙蜩翳鲨痼 蝾朦觐 镱祛 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛.

2.2.2.2. 蔫趑屦屙鲨嚯铄 铌疣忄龛 皖戾黻豚蝮疣.

耦铗忮蝰蜮梃 相痂骜觐 眍戾黻豚蝮痤, 镳桧蝾 1971 泐潴 相痂驽, 觐痤蜿铄 镫鬻 躔铎铖铎 钺铉磬鬣弪 豚蜩眈觐 狍赈铋 (爨脲睃觇, 铗 麴. petit), 潆桧眍 q (觐襦, 铗 囗汶. queue). 枢驿铄 镫鬻 躔铎铖铎 溴 磬 礤耜铍 疱汨铐钼, 钺铉磬鬣屐 赅 p1, p2, p3, q1, q2, q3 . ., 镳梓屐 桴 眢戾疣鲨 忮潴 铗 鲥眚痤戾瘥.

枢驿 疱汨铐 耦耱铊 桤 镱耠邃钼囹咫 祛痿铍钽梓羼觇 疣珉梓桁 屐屙蝾 躔铎铖铎 (磬镳桁屦, 礤耜铍 皴沆屙蝾 蝈腩戾). 玎忤耔祛耱 铗 疣琊屮帼 耧铖钺眍耱 扈牮铖觐镟 赅驿铎 疱汨铐 祛骓 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 皴沆屙螓 (钺铉磬鬣 赅 11, 12, 13 ..), 耋狁邈戾眚 (玎镨覃忄 11.1, 12.1, 13.2 .

.) 耋狁筢皴沆屙螓 (钺铉磬鬣 赅 11.11, 12.12, 13.23 . .).

亦 驽 赅 耠篦噱 疱汨铐囔 眢戾疣鲨 皴沆屙蝾, 耋狁邈戾眚钼 耋狁筢皴沆屙蝾 忮潴 铗 鲥眚痤戾瘥. 皱眚痤戾疣 镱 相痂骜觐 眍戾黻豚蝮疱 钺铉磬鬣弪 "cen", 蝈腩戾 - "ter".

软滂忤潴嚯 踵疣牝屦桉蜩觇 躔铎铖铎 麇腩忮赅.

皖痨嚯 赅痂铗栾 麇腩忮赅 (祗骥桧 驽睐桧) 镳邃耱噔脲 磬 痂. 19. 震铎铖铎, 桤钺疣驽眄 磬 铎 痂耋黻, 铌疣睇 G-戾蝾漕. 吾钺眄 聃屐 (赅痂钽疣祆) G-皴沆屙蜞鲨 躔铎铖铎 麇腩忮赅 镳邃耱噔脲磬 磬 痂. 20. 杨铗眍龛 疱嚯铋 G- R皴沆屙蜞鲨 耦 聃屐囹梓羼觇 桤钺疣驽龛屐 G- R-皴沆屙蝾 镱赅玎眍 磬 痂. 21 (磬 镳桁屦 躔铎铖铎 1).

灭箫镟 (1-3). 令朦, 戾蜞鲥眚痂麇耜桢 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇 躔铎铖铎. 震铎铖铎 1 襦爨 犷朦 戾蜞鲥眚痂麇耜 躔铎铖铎. 皱眚痤戾疣 疣耧铍铈屙 镱皴疱滂礤, 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 疣忮 48-49. 镳铌耔爨朦眍 鬣耱 潆桧眍泐 镫鬻 忉腓玷 鲥眚痤戾瘥 鬣耱 钺磬痼骅忄弪 怛铕梓磬 镥疱骊, 黩 溴 耠篦噱 镳桠钿栩 箐腓礤龛 q-镫鬻. 朽耱眢螓 皴沆屙 镱 耩噔礤龛 铖蜞朦眍 鬣耱 躔铎铖铎 祛驽 恹汶溴螯 铟屙 蝾黻桁, 镱 耩噔礤龛 耦 疋屦躐镨疣腓珙忄眄 戾蜞羿珥 礤漕耧桊嚯桤钼囗睇 (uncoiler). 橡桤磬 礤漕耧桊嚯桤圉梃, 赅 漯筱桢 桧滂需. 19. 皖痨嚯 赅痂铗栾 麇腩忮赅. 蔫趑屦屙鲨嚯铄 铌疣忄龛 (G-戾蝾). ) 枢痂铗栾 祗骥桧. ) 枢痂铗栾 驽睐桧.

需. 20. 枢痂钽疣祆 麇腩忮赅 (G-皴沆屙蜞鲨, 550 皴沆屙蝾).

需. 21. 震铎铖铎 1: 耩噔礤龛 疱嚯铋 G- () R-皴沆屙蜞鲨 () 耦 聃屐囹梓羼觇 桤钺疣驽龛屐 G- R-皴沆屙蝾 ().

忤潴嚯 铖钺屙眍耱 躔铎铖铎眍 祛痿铍钽梃, 钺磬痼骅忄弪 忸 怦艴 耦爨蜩麇耜桴 镱腩忤礤 镱腩恹 觌弪铌, . . 磬耠邃箦蝰 赅 镳铖蝾 漕扈磬眚睇 镳桤磬. 祟牦 uncoiler-1, 铒疱溴栝 铗 镳桤磬, 猁 桉镱朦珙忄 潆 赅痱桊钼囗 腩牦襦 泥趑 磬 躔铎铖铎 1. 橡 铌疣忄龛 Q-戾蝾漕 怛铕梓磬 镥疱骊 綦箢疱聆桊箦 耠噌, 镳 桉镱朦珙忄龛 G-戾蝾溧 铐 恹汶滂 赅 镫铗睇 皴沆屙.

燕祛 犷朦 耋犰弪圉屙蝠梓羼觐 躔铎铖铎铋 怆弪 躔铎铖铎 2 (鲥眚痤戾痦 桧溴犟 38-40). 朽滂钹怛钽疣翳麇耜铄 桉耠邃钼囗桢 镱赅玎腩, 黩 躔铎铖铎 2, 铖钺屙眍 镳铌耔爨朦睇 疣轭睇 钺铊 镫鬻, 疱镫桷桊箦蝰 铗眍耔蝈朦眍 镱玟眍.

震铎铖铎 3 鲥眚痤戾痦 桧溴犟铎 45-46 镱黩 磬 20% 觐痤麇 躔铎铖铎 1 , 耠邃钼囹咫, 脲汴 桎屙蜩翳鲨痼弪. 橡 铌疣忄龛 Q-戾蝾漕 镳铌耔爨朦眍 疣轭礤 邋 潆桧眍泐 镫鬻 鬣耱 恹怆弪 痍 綦箢疱聆桊簋 皴沆屙. 软蝈眈桠眍耱 綦箢疱聆屙鲨 珥圜栩咫 忄瘘桊箦 疣珥 桧滂忤漕, 眍 镱耱眄 忸 怦艴 觌弪赅 潆 钿眍泐 蝾泐 驽 躔铎铖铎眍泐 忄痂囗蜞.

灭箫镟 (4 5). 令朦 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇 躔铎铖铎 (鲥眚痤戾痦 桧溴犟 24-30) 礤 疣珉梓帼蝰 戾驿 耦犷 徨 疣滂钹怛钽疣翳 桦 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛. 杨汶囫眍 溧眄 疣滂钹怛钽疣翳麇耜桴 桉耠邃钼囗栝, 躔铎铖铎 4 怆弪 镱玟眍 疱镫桷桊簋轳 镱 怦彘 疋铄 潆桧, 蝾 怵屐 赅 躔铎铖铎 镱玟眍 疱镫桷桊箦蝰 蝾朦觐 觐痤蜿铄 镫鬻. 需耋黻 疣耧疱溴脲龛 R- G-皴沆屙蝾 桴 躔铎铖铎 耦忮瘌屙眍 疣珉梓睇.

灭箫镟 (6-12). 震铎铖铎 耩邃礤泐 疣珈屦, 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇. 橡 耱囗溧痱眍 铌疣忄龛 -躔铎铖铎 礤朦 铗腓麒螯 铗 漯筱桴 躔铎铖铎 铋 沭箫稃. 震铎铖铎 6, 7, 8, 11 12 怆 铗眍耔蝈朦眍 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇扈, 桴 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 27-35.

躔铎铖铎 9 鬣耱 钺磬痼骅忄 怛铕梓眢 镥疱骊 镳铌耔爨朦眍 鬣耱 潆桧眍泐 镫鬻. 埋  躔铎铖铎 脲汴 桎屙蜩翳鲨痼 镱祛 Q- G-铌疣忄龛. 买铕梓磬 镥疱骊 躔铎铖铎 9 礤 铌疣忄弪 龛 嚓痂蹊眍, 龛 牮囫栩咫屐 描扃.

震铎铖铎 11 12 钺磬痼骅忄 铟屙 聃钿睇 痂耋眍 皴沆屙蜞鲨, 黩 磬忸滂 磬 禧耠 钺 桴 钺 镳铊聃铈溴龛 铍梃 (铐 耦溴疰囹 腩牦覃 豚牝囹-溴汨漯钽屙噻 , 耦铗忮蝰蜮屙眍, 钺 镳铊聃铈溴龛 觐蝾瘥 镳邃镱豚汔弪 磬 铖眍忄龛 徼铛桁梓羼觇 溧眄). 武磬觐 躔铎铖铎 11 玎戾蝽 犷脲 戾蜞鲥眚痂麇耜, 麇 躔铎铖铎 12.

-躔铎铖铎. 镳铗桠铒铍铈眍耱 漯筱桁 躔铎铖铎囔 沭箫稃 -躔铎铖铎 珥圜栩咫 忄瘘桊箦 镱 潆桧. 鲥腩 铐 聃钿磬 襦禧扈 潆桧睇扈 桤 躔铎铖铎. 皱眚痤戾痦 桧溴犟 恹耦觇, 眍 漕忸朦眍 忄痂噌咫. 觌弪赅 驽睐桧 钿磬 桤 溻篚 -躔铎铖铎 疱镫桷桊箦蝰 镱玟礤 S-羿珏, 觐沅 疱镫桕圉 漯筱桴 -躔铎铖铎 (玎 桉觌屙桢 溧 觐痤蜿桴 皴沆屙蝾) 箧 玎忮瘌屙. 锣骓, 黩 镱玟龛 怆弪 礤 蝾朦觐 玎忮瘌屙桢, 眍 蜞赕 磬鬣腩 疱镫桕圉梃 耐.

灭箫镟 D (13-15). 蒡 躔铎铖铎 嚓痤鲥眚痂麇耜桢 镱 纛痨, 耔朦眍 铗腓鬣 铗 怦艴 漯筱桴 躔铎铖铎 麇腩忮赅. 皱眚痤戾痦 桧溴犟 铌铍 15 磬桁屙栝 赅痂铗栾 麇腩忮赅. 埋 蝠 镟瘥 耦溴疰囹 耧篁龛. 暑痤蜿铄 镫鬻 桴 躔铎铖铎 钺磬痼骅忄弪 耔朦眢 戾骢痤祛耦祉簋 忄痂噌咫铖螯. 碾桧 镳铌耔爨朦睇 篦囫蜿钼 觐痤蜿桴 镫鬻 忄瘘桊箦, 耧篁龛觇 祛泱 铗耋蝰蜮钼囹, 祛泱 猁螯 铟屙 犷朦扈, 祛泱 痍 綦箢疱聆桊钼囹, 祛泱 礤 溧忄螯 綦箢疱聆屙鲨. 礤觐蝾瘥 耠篦 磬犭帼蝰 溻铋睇 (蜞礓屐睇) 耧篁龛觇. 碾桧睇 镫鬻 蝠艴 躔铎铖铎 麇蜿 疣珉梓帼蝰 镱 Q- G-皴沆屙蜞. 碾 恹怆屙 忄痂囗蝾 沭箫镥 D-G 耩噔龛忄 潆桧 觐痤蜿钽 镫鬻 桴 躔铎铖铎 潆桧铋 觐痤蜿钽 镫鬻 躔铎铖铎 18 蝾 驽 觌弪赍. 想鬻 聍栩帼 潆桧睇, 羼腓 铐 蜞觐 驽 潆桧, 赅 觐痤蜿铄 镫鬻 躔铎铖铎 18, 铟屙 潆桧睇, 羼腓 铐 潆桧礤 觐痤蜿钽 镫鬻 铋 躔铎铖铎.

令朦 耧篁龛觇 钺铉磬鬣 (ps+), 溻铋睇 耧篁龛觇 (pss), 箨铕铟屙眍 p-镫鬻 耦 耧篁龛赅扈 桦 徨 龛 (ph-). 奏耱铗 沐蝈痤祛痿桤爨 泐祛腩泐 铋 沭箫镥 耦耱噔弪 3,7% (8 桤 216) 镳屣囵囹圊 镱耠 滂趑屦屙鲨嚯钽 铌疣忄龛 2,3% (411 桤 24400) 耱囗溧痱睇 镳屣囵囹圊.

灭箫镟 (16-18). 悟眍耔蝈朦眍 觐痤蜿桢 戾蜞鲥眚痂麇耜桢 桦 耋犰弪圉屙蝠梓羼觇 躔铎铖铎. 震铎铖铎 16 桁邋 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 铌铍 40. 耩邃礤 邋 潆桧 耦耱噔弪 黧螯 犷脲 钿眍 蝠弪 潆桧 躔铎铖铎 1, 眍 钺磬痼骅忄弪 珥圜栩咫簋 桤戾眵桠铖螯.

潆桧眍 镫鬻 镳桁屦眍 10% 耠篦噱 恹怆弪 怛铕梓磬 镥疱骊. 碾桧 镳铌耔爨朦眍泐 G-皴沆屙蜞 忄瘘桊箦 玎忤耔祛耱 铗 恹疣驽眄铖蜩 铋 镥疱骊. 震铎铖铎 18 镳桁屦眍 磬 5-10% 觐痤麇 躔铎铖铎 17 桁邋 犷脲 觐痤蜿铄 潆桧眍 镫鬻 ( 躔铎铖铎 17 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 耦耱噔弪 31 镱 耩噔礤龛 26 躔铎铖铎 18). 震铎铖铎 17 疱镫桷桊箦蝰 疣眍, 躔铎铖铎 18 镱玟眍.

灭箫镟 F (19-20). 蒡 溻 躔铎铖铎 桁妣 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 镳邃咫圊 36-46. 耱囗溧痱睇 镳屣囵囹圊 铐 恹汶 钿桧嚓钼, 眍 镳 滂趑屦屙鲨嚯铎 铌疣忄龛 疱珀 疣珉梓帼蝰.

灭箫镟 G (21 22). 桴 爨脲睃觇 嚓痤鲥眚痂麇耜桴 躔铎铖铎 鲥眚痤戾痦 桧溴犟 忄瘘桊箦 镳邃咫圊 13-33. 雾 脲汴 疣珉梓帼蝰 镱 痂耋黻 皴沆屙蜞鲨. 如戾眵桠铖螯 桴 觐痤蜿桴 镫鬻 蜞 驽 珥圜栩咫, 赅 躔铎铖铎圊 沭箫稃 D. 卿羼 觌囫耔翳鲨痼 蜞觇 驽 忄痂囗螓, 赅 沭箫镥 D. 噪箢疱聆屙鲨 耧篁龛觐 觐痤蜿桴 镫鬻 祛驽 猁螯 耠噌铋, 箪屦屙眍 耔朦眍, 蜞 驽 赅 桧蝈眈桠眍耱 铌疣忄龛 镳 桉镱朦珙忄龛 G-戾蝾溧. 恹犷痍 桤 2444 眍忸痤驿屙睇 3,5% 钺磬痼骅忄 箐腓礤眄 觐痤蜿桢 镫鬻. 酿筱桢 忄痂囗螓, 蜞觇, 赅 汨汔眚耜桢 耧篁龛觇, 箐腓礤眄 桦 箨铕铟屙睇 觐痤蜿桢 镫鬻, 怦蝠鬻帼蝰 磬祉钽 疱驽. 项 溧眄 礤觐蝾瘥 桉耠邃钼囹咫彘, 钺 鬣耱铗 忄痂囗蝾 躔铎铖铎 沭箫稃 G 耦耱噔弪 1,8% 镱 镳屣囵囹囔 滂趑屦屙鲨嚯 铌疣忄龛屐 1,6% 耱囗溧痱睇 镳屣囵囹圊. 暑痤蜿桢 镫鬻 躔铎铖铎 沭箫稃 D G 耦溴疰囹 漯觐恹 铕汔龛玎蝾 耧弼梏梓眍 铌疣忄 戾蝾漕 皴疱狃屙.

Y-躔铎铖铎. Y-躔铎铖铎 钺眍 (眍 礤 怦邈溧) 犷朦, 麇 躔铎铖铎 沭箫稃 G, 躔铎囹桎 邋 潆桧眍泐 镫鬻, 赅 镳噔桦, 脲驵 镟疣腚咫 钿磬 漯筱铋. 蒡桁 铐 铗腓鬣弪 铗 躔铎铖铎 沭箫稃 G, 觐蝾瘥 躔铎囹桎 潆桧睇 镫鬻 鬣耱 钺疣珞 痤觇 筱铍. 皱眚痤戾疣 忤漤 戾礤 麇蜿, 耧篁龛觇 铗耋蝰蜮簋, 疣珈屦 潆桧眍泐 镫鬻 耔朦眍 忄瘘桊箦, 礤觐蝾瘥 忄痂囗螓 邈 潆桧 磬耠邃簋蝰. 皱眚痤戾痦 桧溴犟 忄瘘桊箦 铗 0 漕 26 ( 耩邃礤 ~16). 橡 铌疣忄龛 嚓痂蹊眍 钺磬痼骅忄弪 漕忸朦眍 桤戾眵桠 痍 綦箢疱聆桊簋 滂耱嚯 篦囫蝾 潆桧眍泐 镫鬻. 骂 祉钽桴 耠篦 磬躅 溻 耔朦眍 綦箢疱聆桊簋 皴沆屙蜞, 疱驽 蝠. 镱矬鲨铐睇 桉耠邃钼囗 鬣耱铗 恹疣驽眄 忄痂囗蝾 疣珈屦钼 潆桧眍泐 镫鬻 Y-躔铎铖铎 耦耱噔弪 5,6% ( 恹犷痍 桤 2444 眍忸痤驿屙睇). 犷朦眈蜮 耠篦噱 Y-躔铎铖铎 猁豚 箐腓礤眄铋; 5% 眍忸痤驿屙睇 铐 铌噻嚯囫 潆桧礤 F-躔铎铖铎, 0,33% 潆桧礤 躔铎铖铎 18; 钿磬觐 0,25% 钺疣琏钼 猁豚 钺磬痼驽磬 铟屙 爨脲睃赅 Y-躔铎铖铎.

吾钺眄 踵疣牝屦桉蜩赅 躔铎铖铎 麇腩忮赅 镳邃耱噔脲磬 蜞犭. 9. 铋 蜞犭桷 镳桠邃屙 溧眄 镱 铗眍耔蝈朦眍 潆桧 ( 镳铞屙蜞 铗 潆桧 汔镫铊漤钽 磬犷疣 囿蝾耦) 桧滂忤潴嚯 躔铎铖铎 麇腩忮赅, 桴 鲥眚痤戾痦铎 桧溴犟 觐腓麇耱怏 耐.

吾 踵疣牝屦桉蜩赅 躔铎铖铎 麇腩忮赅.

2.2.2.3. 蔓耦觐疣琊屮帼 滂趑屦屙鲨嚯铄 铌疣忄龛 震铎铖铎 镳铘噻 镳铎弪圄噻 觐礓屙耔痤忄睇 礤 耱铍 耔朦眍, 赅 戾蜞羿珥 躔铎铖铎. 橡 钺疣犷蜿 牦朦蝮瘥 腓祠铞栩钼 戾蝾蝠尻襦蝾 (潆 鬣耱梓眍 耔眭痤龛玎鲨 觌弪铟眍泐 鲨觌) 祛骓 磬觐镨螯 漕耱囹铟眍 麒耠 觌弪铌, 磬躅躐 镳铘噻 镳铎弪圄噻. 杨牮帙屙桢 怵屐屙 桧牦徉鲨 觐膂屐桎铎 镱玮铍弪 桤徨驵螯 耔朦眍 觐礓屙襦鲨. 镳屣囵囹圊 蜞觇 躔铎铖铎 铗溴朦睇 皴沆屙螓, 恹怆屐 耱囗溧痱睇扈 戾蝾溧扈, 祛骓 镱漯噻溴腓螯 磬 耋狁邈戾眚 溧驽 磬 耋狁筢皴沆屙螓. 羊屣屙 疣琊屮屙 玎忤耔 铗 耱噤梃, 磬 觐蝾痤 觌弪觇 猁腓 玎翳犟桊钼囗, 蜞赕 疣琊屮帼 耧铖钺眍耱 扈牮铖觐镟. 湾觐蝾瘥 噔蝾瘥 铒桉帼 疋 2000 皴沆屙蝾 躔铎铖铎圊 麇腩忮赅, 钿磬觐, 钺眍 镱玟礤 镳铘噻 祛骓 筲桎弪 800-1200 皴沆屙蝾. 疹 铗 戾蝾 礤 玎戾弪 耱囗溧痱睇, 桉镱朦珞屐 镳 痼蜩眄铋 滂嚆眍耱桕, 钿磬觐 铐 镱脲珏 潆 犷脲 蝾黜铋 桎屙蜩翳赅鲨 蝾麇 疣琊钼 戾腙桴 噌屦疣鲨, 磬镳桁屦 耠篦噱 磬耠邃箦禧 襻嚯囗耔痤忄眄 礤襻嚯囗耔痤忄眄 蝠囗耠铌圉栝 桦 铖钺屙眍 鲨蝾沐礤蜩赍 铒篚铍彘.

2.2.2.4. 缅蝈痤祛痿桤 躔铎铖铎 填痿铍钽 铗溴朦睇 躔铎铖铎 礤 怦邈溧 钿桧嚓钼 疣珥 桧滂忤漕. 缅蝈痤祛痿桤 铖钺屙眍 恹疣驽 铗眍龛 疣珈屦 耧篁龛黜铋 钺豚耱 嚓痤鲥眚痂麇耜桴 躔铎铖铎, 潆桧 Y-躔铎铖铎, 铖钺屙眍 邋 沐蝈痤躔铎囹桧钼钽 篦囫蜿, 怛铕梓睇 镥疱驽 躔铎铖铎 1 9. 锗疣牝屦屙 铐 潆 沐蝈痤躔铎囹桧钼 皴沆屙蝾 漯筱桴 躔铎铖铎. 橡 囗弩镫铊滂 沐蝈痤祛痿桤 泐祛腩泐 镱 沐蝈痤躔铎囹桧钼 疣轭磬 祛骓 桉镱朦珙忄螯 潆 恹耥屙 镳铊聃铈溴龛 溧眄铋 躔铎铖铎 铗 钿眍泐 桤 痤滂蝈脲.

2.3. 泽黻鲨铐嚯铄 珥圜屙桢 躔铎铖铎 震铎铖铎 麇腩忮赅 恹镱腠 溻 徼铍钽梓羼觇 忄骓 趔黻鲨: 钺羼镥麒忄 疣忭铎屦眍 疣耧疱溴脲龛 磬耠邃耱忮眄钽 爨蝈痂嚯 戾驿 溻箪 漕麇痦桁 觌弪赅扈 忸 怵屐 扈蝾蜩麇耜钽 溴脲龛 疣耧疱溴脲龛 镥疱蜞耦怅 磬耠邃耱忮眄钽 爨蝈痂嚯 忸 怵屐 戾轭蜩麇耜钽 溴脲龛 觌弪铌. 蔓镱腠屙桢 桴 趔黻鲨 忸珈铈眍 犭嚆钿囵 蝠屐 汶噔睇 耱痼牝箴睇 屐屙蜞 躔铎铖铎 磬腓麒 龛 鲥眚痤戾痦 疱汨铐钼, 蝈腩戾痦 觐眦钼 蝾麇 磬鬣豚 疱镫桕圉梃 耐.

2.3.1. 皱眚痤戾痦 疱汨铐 躔铎铖铎 皱眚痤戾疣, 桦 镥疴梓磬 镥疱骊, 祛痿铍钽梓羼觇 恹汶滂 赅 篁铐麇龛 蝈豚 躔铎铖铎, 觐蝾痤 溴腓 邋 磬 溻 镫鬻 觐痤蜿铄 潆桧眍. 秒噔眍 玎溧麇 钽 耱痼牝箴眍泐 屐屙蜞 躔铎铖铎 怆弪 觐痧尻蝽 皴沭邈圉 (疣玟咫屙桢) 皴耱痂眈觇 躔铎囹桎 镱 溻箪 漕麇痦桁 觌弪赅 忸 怵屐 扈蝾蜩麇耜钽 桦 戾轭蜩麇耜钽 溴脲龛 桉躅漤铋 痤滂蝈朦耜铋 觌弪觇. 如忮耱睇 耠篦噼 篁屦 躔铎铖铎囔 鲥眚痤戾痦 疱汨铐钼, 黩 镳桠钿栩 钺疣珙忄龛 圉屙蝠梓羼觇 躔铎铖铎睇 麴嚆戾眚钼. 亦觇 麴嚆戾眚 桁桧桊簋蝰 桤 觌弪觇 忸 怵屐 邋 镱耠邃簋 溴脲龛, 蜞 赅 铐 礤 耧铖钺睇 忡噼祛溴轳蜮钼囹 龛扈 忮疱蝈磬 溴脲龛 觐痧尻蝽 疣耧疱溴螯 镱 溻箪 忭钼 纛痨桊簋祚 觌弪赅.

骂 怵屐 镱玟礤 镳铘噻 扈蝾玎 (桦 镳铘噻 I 戾轭玎) 磬 鲥眚痤戾疱 钺疣珞弪 镟疣 滂耜钼桎睇 觇礤蝾躅痤 镱 钿眍祗 磬 赅驿簋 皴耱痂眈牦 躔铎囹桎. 溧朦礤轼屐 桁 耱痼牝箴囔 镳桉铄滂 祉钽铟桉脲眄 觇礤蝾躅痦 扈牮铗痼犷麝, 蝈 襦禧, 纛痨桊 翳玷麇耜簋 疋琰 戾驿 躔铎铖铎铋 溻箪 镱膻襦扈 忮疱蝈磬 溴脲龛. 囗圄噻 觇礤蝾躅痦 扈牮铗痼犷麝 钺羼镥麒忄 疣聃铈溴龛 皴耱痂眈觇 躔铎囹桎 镳铗桠铒铍铈睇 镱膻襦 觌弪觇, 镳梓屐 觌邂簋 痤朦 铎 镳铞羼皴 桡疣 赅 疣 觇礤蝾躅瘥, 觐蝾瘥 觐眚痤腓痼 镳铞羼覃 襻铕觇 疣玑铕觇 扈牮铗痼犷麇.

项耜铍 镱腩驽龛 鲥眚痤戾瘥 耱痤泐 镱耱眄 潆 赅驿铋 桧滂忤潴嚯铋 躔铎铖铎, 蝾 祛骓 镳邃镱腩骅螯, 黩 邋 耱痤屙桢 , 觐礤黜铎 栩钽, 趔黻鲨 疋玎睇 铒疱溴脲眄 镱耠邃钼囹咫铖扈 耐. 悟鬣耱  镳邃镱腩驽龛 镱潋忮疰溧弪 耧屦桁屙蜞朦睇扈 溧眄. 亦, 篑蜞眍怆屙, 黩 鲥眚痤戾痦 沐蝈痤躔铎囹桧 镳邃耱噔脲 汶噔睇 钺疣珙 襦蝈腚栩眍 耐. 武磬觐, 礤 镱蝽, 镱麇祗 桁屙眍 蜞觐 觌囫 耐 镳桉篁耱怏弪 鲥眚痤戾痦铋 钺豚耱 躔铎铖铎 赅 蜞赅 耐 铒疱溴弪 疋铋耱忄 桴 耱痼牝箴.

2.3.2. 义腩戾痦 觐眦 躔铎铖铎 义腩戾瘥  耧弼栲腓玷痤忄眄 耱痼牝箴, 疣耧铍铈屙睇 磬 觐眦圊 躔铎铖铎. 秒噔睇 耱痼牝箴睇 觐祜铐屙蝾 蝈腩戾痦 觐眦钼 怆 觌囫蝈瘥 觐痤蜿桴 蜞礓屐眍 镱怛铕桴 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐. 铗腓麒 铗 鲥眚痤戾痦铋 耐, 觐蝾疣 忮顸爨 忄痂噌咫 疣珥 忤漕, 镱耠邃钼囹咫铖蜩 蝈腩戾痦铋 耐 铍桀眄 铟屙 觐眈屦忄蜩忭. 犷朦眈蜮 桤篦屙睇 铕汔龛珈钼 "觐痤忄" 邃桧桷 蝈腩戾痦铋 耐 耦耱铊 桤 5-7- 眢觌孱蜩漕: 乙妹妹 (Paramecium), 依妹 (Trypanosoma), 乙依妹 (Arabidopsis) 乙烂妹 (Homo sapiens). 亦礓屐眍 镱怛铕顸,  镥眚-沐矧囗箨脲铗桎 钺疣珞 觌囫蝈瘥 镳铗驽眄铖螯 铗 10 漕 15 梳.

枢 箧 泐忸痂腩顸 (耢. 汶噔 1), 蝠囗耜痂秭桀眄铋 嚓蜩忭铖螯 蝈腩戾痦 耐 礤 钺豚溧弪. 武磬觐 铐, 怆顸 汶噔睇 觐祜铐屙蝾 蝈腩戾痦 觐眦钼 躔铎铖铎, 镳桧桁噱 篦囫蜩 恹镱腠屙梃 镱耠邃龛扈 桴 耧弼梏梓羼觇 趔黻鲨: 镳屣蝰蜮桢 "耠栾囗棹" 觐眦钼 躔铎铖铎, 镱腠 疱镫桕圉 觐眦邂 篦囫蜿钼 躔铎铖铎眍 耐, 钺羼镥麇龛 镳铖蝠囗耱忮眄铋 铕汔龛玎鲨 躔铎铖铎 漯 镳铖蝠囗耱忮眄铋 铕汔龛玎鲨 襦祛泐 漯, 蜞赕 觐眚痤朦 觐腓麇耱忄 溴脲龛 觌弪觇.

眍痨 蝈腩戾瘥 怆 钺玎蝈朦睇 觐祜铐屙蝾 赅痂铗梓羼觇 躔铎铖铎. 橡 铎 耐-徨腙钼 觐祜脲犟, 耦耱噔栝 桴 铖眍怏, 磬溴骓 玎弪 躔铎铖铎 铗 溴沭噤圉梃 "耠栾囗" 邋 觐眦钼 觐眦囔 漯筱桴 躔铎铖铎. 蝈 驽 耠篦, 觐沅 镳铊聃钿栩 篁屦 蝈腩戾痦 麴嚆戾眚钼, 躔铎铖铎 镳桀狃弪帼 礤耱噌桦铖螯, 桴 觐眦 祛泱 "耠栾囹", 疱觐灬桧桊钼囹 溴沭噤桊钼囹.

蝈腩戾疣扈 疋玎磬 妁 钿磬 镳钺脲爨 耋耱忸忄龛 躔铎铖铎.

如忮耱眍, 黩 镳 疱镫桕圉梃 耐 钿磬 桤 邋 龛蝈, 腓滂痼, 耔眚彗桊箦蝰 礤镳屦眍, 怛铕, 玎镟玟帼, 麴嚆戾眚囔.

橡梓屐 镱耠邃礤 耠篦噱 潆 桧桷栲鲨 耔眚彗 麴嚆戾眚 玎镟玟帼 鲥镨 礤钺躅滂 型-镳嚅戾, 觐蝾瘥 疋铪 铟屦邃 耔眚彗桊箦蝰 镱 耐-爨蝠桷 腓滂痼彘 鲥镨. 亦 赅 耐 赅痂铗梓羼觇 躔铎铖铎 腓礤轫, 蝾 忸珥桕噱 镳钺脲爨 疱镫桕圉梃 礤犷朦 觐眦邂 篦囫蜿钼 玎镟玟帼 鲥镨. 蒡 镳钺脲爨 疱弪 镱祛 耧弼梏梓羼觐泐 型-耦溴疰帙邈 翦痨屙蜞 蝈腩戾疣琨 (型-玎忤耔祛 耐-镱腓戾疣琨). 型, 怩钿 耦耱噔 钽 翦痨屙蜞, 怆弪 爨蝠桷彘 潆 耔眚彗 腓滂痼彘 鲥镨 耐. 项耠 箐腓礤龛 觐眦 铋 鲥镨 耦玟帼蝰 篑腩忤 潆 耔眚彗 漕镱腠栩咫 型-镳嚅戾痤 磬 腓滂痼彘 鲥镨 赅 爨蝠桷. 镱耠邃簋 漕镱腠栩咫 耔眚彗桊钼囗睇 型曙疣殪屦 耠箧囹 玎蝠噔赅扈 潆 疣犷螓 耐-镱腓戾疣琨, 觐蝾疣 漕耱疣桠噱 玎镟玟帼 鲥稂 (痂. 22).

橡钺脲爨 疱镫桕圉梃 觐眦钼 躔铎铖铎嚯铋 耐 篦囫蜩 铎 镳铞羼皴 蝈腩戾疣琨 镱耠邃龛 泐潲 嚓蜩忭 钺耋驿噱蝰 疋玷 妁 钿龛 忸镳铖铎 忸镳铖铎 忡噼祛疋玷 戾驿 蝈腩戾疣扈 耱囵屙桢 觌弪觇. 腻腩 蝾, 黩 眍痨 蝈腩戾疣珥 嚓蜩忭铖螯 钺磬痼骅忄弪 蝾朦觐 嚓蜩忭 溴躐 耱忸腩恹 觌弪赅 铕汔龛珈 (磬镳桁屦, 镫栾铗屙蝽 耱忸腩恹 觌弪赅 牮钼), 耠噌- 桦 礤溴躐 滂趑屦屙鲨痤忄眄 觌弪赅 蝈腩戾疣玎 礤 疣犷蜞弪. 疋玷 桁 赅驿 眍恹 溴脲龛屐 觌弪赅, 腓眄 蝈腩戾疣珥铋 嚓蜩忭铖蜩, 蝈弪 礤犷朦 麴嚆戾眚 蝈腩戾疣. 暑沅 驽 蝈弪 忮顸 蝈腩戾, 蝾 觌弪赅 镥疱耱噱 溴腓螯 怦觐疱 镱汨徉弪. 翌黜 戾踵龛珈 蜞觐泐 觐眚痤 觐腓麇耱忄 溴脲龛 滂趑屦屙鲨痤忄眄 觌弪铌 镱赅 礤 篑蜞眍怆屙.

袜觐礤, 蝈腩戾痦 沐蝈痤躔铎囹桧, 忡噼祛溴轳蜮 徨腙囔 溴痦铋 镫囫蜩黻, 钺羼镥麒忄弪 镳桕疱镫屙桢 躔铎铖铎 溴痦铋 钺铍铟赍, 蝈 襦禧 镳铖蝠囗耱忮眄 铕汔龛珞 桴 漯.

2.3.3. 翌麝 磬鬣豚 疱镫桕圉梃 躔铎铖铎 耦驵脲龛, 麇腩忮赅 镱赅 礤 钺磬痼驽睇 箜桕嚯 蝾麝 磬鬣豚 疱镫桕圉梃 躔铎铖铎 磬镱漕徼 囿蝾眍祉 疱镫桷桊簋躐 镱耠邃钼囹咫铖蝈 漯铈驽. 袜  痤朦 镳弪屙潴弪 礤溧忭 桎屙蜩翳鲨痤忄眄 镱祛 觐祜蝈痦钽 囗嚯桤 镱耠邃钼囹咫铖螯 WAWTTDDWWWDHWGWHMAWTT (沅 W = A 桦 ; D = , 桦 ; = , 桦 ; = 桦 ), 钿磬觐, 耧屦桁屙蜞朦眍  镳邃镱腩驽龛 妁 礤 镱潋忮疰溴眍. 湾觐蝾瘥 噔蝾瘥 镱豚汔, 黩 躔铎铖铎 麇腩忮赅 桁妣 祉铈羼蜮 襦轵钼 磬鬣豚 疱镫桕圉梃, 觐蝾瘥 钺滂礤睇 疱汨铐 镳铗驽眄铖螯 礤耜铍 溴蜿钼 觇腩徉. 武磬觐  汨镱蝈玎 镱赅 耧屦桁屙蜞朦睇 矬蝈 龛 镱潋忮疰溴磬, 龛 铒痤忮疸眢蜞.

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙3' 3'览种种 5' 览种种览 铐汔鲨 耢腩忸 鲥镨

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙3'

3'览种种 5' 览种种览 蝠囗耠铌圉 翦痨屙蜞

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙3'

铐汔鲨 耢腩忸 鲥镨

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙3'

祉铈羼蜮 耔眚弪梓羼觇 鲨觌钼

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙(乙妹妹乙)n3'

耐-镱腓戾疣珙

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙(乙妹妹乙)n3'

3'览种种览种种览种种览种种览种种览 5'

腓汨痤忄龛

5'乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙妹妹乙(乙妹妹乙)n3'

3'览种种览种种览种种览种种览种种览 5'

需. 22. 橡钺脲爨 疱镫桕圉梃 觐眦钼 躔铎铖铎嚯铋 耐 邋 疱龛 镱祛 蝈腩戾疣琨.

盟缆 3. 信浪惹乐冗 屠阉拍岩屡屯紊 韧晕刑乐热 着宋屡世

橡铞羼覃 蝠囗耜痂秭梃 沐眍, 镳铞羼耔磴 型, 蝠囗耠鲨 镱耱蝠囗耠鲨铐眍 祛滂翳赅鲨 徨腙钼 镳钿箨蝾 赅痂铗, 疣忭 赅 麇腩忮赅, 躅 礤 漕 觐眦, 眍 漕耱囹铟眍 汶筢铌 镱漯钺眍 桤篦屙 桤腩驽睇 祉钽铟桉脲眄 痼觐忸漶蜮圊. 疋玷 桁 溧眄铋 汶噔 禧 礤 狍溴 漕镱腠栩咫 疣耨爨蝠桠囹 镥疱麒耠屙睇 恹 囡 疱嚯桤圉梃 磬耠邃耱忮眄铋 桧纛痨圉梃, 犷脲 镱漯钺眍 铖蜞眍忤祚 磬 镳钺脲戾 觐眚痤 耧疱耨梃 沐眍 麇腩忮赅.

腻轳蜮栩咫, 忸镳铖 觐眚痤 沐眄铋 嚓蜩忭铖蜩 磬耱 祛戾眚 磬躅蝰 磬 耱噤梃 桧蝈眈桠眍 疣琊噌铗觇 镳桠脲赅 皴徨 怦 犷朦 犷朦 忭桁囗. 项 铕桢眚桊钼铟睇 铞屙赅, 蜿囗 麇腩忮赅 疣犷蜞弪 耩邃礤 铌铍 2-3% 怦艴 沐眍, 觌弪赅 镥麇龛 铌铍 5%, 觌弪赅 祛玢 镳桁屦眍 9-10%. 蒡 铉磬鬣弪, 黩 疣珉梓睇 耦爨蜩麇耜桴 觌弪赅 麇腩忮赅 蝠囗耜痂徼痼弪 1,4-8 螓. 沐眍. 琼圜栩咫 鬣耱 觐眚痤腓痼屐 桁 徨腙钼 礤钺躅滂爨 潆 钺羼镥麇龛 骅珥邃蝈朦眍耱 襦扈 觌弪铌. 疋玷 桁 蜞觇 沐睇 磬玮嚯 "沐磬扈 漕爨邈 躅轳蜮". 镳铞羼皴 驽 铐蝾沐礤玎 觌弪铟眍 滂趑屦屙鲨痤怅 疣珥 蜿囗 铕汔龛珈 镳铊聃钿栩 桤徼疣蝈朦磬 嚓蜩忄鲨 漯筱桴 沐眍, 蜿囗羼镥鲨翳麇耜桴, 黩, 觐礤黜铎 栩钽, 钺篑豚怆桠噱 珥圜栩咫 戾骊脲蝾黜 疣珉梓 磬犷疱 徨腙钼 耜铕铖蜩 桴 耔眚彗. 枢 铖簌羼蜮弪 觐眚痤朦 蜞觐 滂趑屦屙鲨嚯铋 嚓蜩忭铖蜩 沐眍? 耦驵脲龛, 铗忮 磬 铗 忸镳铖 禧 珥噱 腓 钺 麇痱圊 磬 珥囗 钺 铎 翦眍戾礤 铖蜞 漕 耔 镱 溧脲觐 礤 镱腠.

义 礤 戾礤, 耦汶囫眍 耦怵屐屙睇 镳邃耱噔脲龛, 疱泱鲨 耧疱耨梃 沐眍 鲥镱麝 "沐-型-徨腩" 祛驽 铖簌羼蜮螯 磬 疣珉梓睇 祛脲牦痦 磬潇铍尻箅痦 箴钼: 磬 箴钼礤 蝠囗耜痂秭梃 沐磬, 镳铞羼耔磴 型, 邋 蝠囗耠鲨, 磬 箴钼礤 镱耱蝠囗耠鲨铐眍 祛滂翳赅鲨 徨腙钼 镳钿箨蝾 磬 桡屙弪梓羼觐 箴钼礤. 亦, 篑蜞眍怆屙, 黩 耱屣屙 觐祜嚓蜩玎鲨 躔铎囹桧 祛驽 耋耱忮眄 怆螯 磬 蝠囗耜痂秭桀眄簋 嚓蜩忭铖螯 沐磬.

理嚯钽梓睇 钺疣珙, 戾蜩腓痤忄龛 耐 祛驽 蜞赕 祛潴腓痤忄螯 耧疱耨棹 沐磬, 怙腩螯 漕 邋 镱腠铋 犭铌噤. 添钽铑狃噻桢 戾踵龛珈钼 觐眚痤 沐眄铋 嚓蜩忭铖蜩 磬 怦艴 箴钼 耧疱耨梃 沐眍 镳邃耱噔脲眍 蜞犭. 10, 桴 镱漯钺睇 囗嚯桤 镳钼钿栩 龛驽.

添钽铑狃噻桢 戾踵龛珈钼 觐眚痤 沐眄铋 嚓蜩忭铖蜩 麇腩忮赅.

茵囗耜痂秭 络噼祛溴轳蜮桢 蜿囗羼镥- 鸯. 蜞犭. 络噼祛溴轳蜮桢 泐痨铐钼, 秒铌铕蜩觐桎, 疱蜩眍邂 橡铞羼耔磴 型 谊囗羼镥鲨翳麇耜栝 嚯- 型-蝠囗耜痂矧 沐磬 赅朦鲨蝈痦囹桠睇 耧豚轳桧 型 蝾龛磬 谊囗羼镥鲨翳麇耜铄 嚯- 型-蝠囗耜痂矧 沐磬 赅朦鲨蝈痦囹桠眍 镱腓噤屙桦- 蝾龛磬 茵囗耠鲨 如徼疣蝈朦磬 溴沭噤圉 煨褪 沐磬 TfR 项耱蝠囗耠鲨铐磬 如徼疣蝈朦睇 鬣耱梓睇 橡- 桧蝈痣彘觇- 祛滂翳赅鲨 徨腙钼 镳铗孱腓 蒿桡屙弪梓尻耔 体骊脲蝾黜铄 觐眚嚓蝽铄 谊囗羼镥鲨翳麇耜桢 沐睇 箴钼屙 忡噼祛溴轳蜮桢 体蜩腓痤忄龛 耐 缅睇 汶钺桧钼, 沐 蜩扈滂黻桧噻, 沐 噤屙桧纛耵铕栳铉桦蝠囗-翦疣琨, 沐 -鲥镨 离脲朦眍 桉觌屙桢 缅睇 桁祗眍汶钺箅桧钼, 沐睇 -觌弪铟眍泐 疱鲥矧铕 3.1. 绣泱鲨 耧疱耨梃 沐眍 麇腩忮赅 磬 箴钼礤 蝠囗耜痂秭梃 袜 铎 箴钼礤 觐眚痤 沐眄铋 嚓蜩忭铖蜩 铒桉囗 麇螓疱 戾踵龛珈: 忡噼祛溴轳蜮桢 蜿囗羼镥鲨翳麇耜桴 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 鲨-屐屙蜞扈 沐眍, 忡噼祛溴轳蜮桢 泐痨铐钼, 痤耱钼 羿牝铕钼 桧蝈痨邃栲蝾 铗忮鬣桁 屐屙蜞扈 沐眍, 桉镱朦珙忄龛 镳 蝠囗耜痂秭梃 嚯屦磬蜩忭 镳铎铗铕钼 铕汔龛玎鲨 沐眍 祗朦蜩沐眄 蝠囗耜痂秭桀眄 邃桧桷.

3.1.1. 络噼祛溴轳蜮桢 蜿囗羼镥鲨翳麇耜桴 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 鲨-屐屙蜞扈 沐眍 铗腓麒 铗 沐眍祛 镳铌囵桀, 沐眍 麇腩忮赅 磬耱铍 耠铈屙, 黩 漕徼螯 蝾黜钽 觐眚痤 耧疱耨梃 祉铈羼蜮 沐眍 镱祛 钿眍泐 镳铎铗铕 钽疣龛麇眄钽 觐腓麇耱忄 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 铌噻嚯铖 镳铖蝾 礤忸珈铈睇. 蒡 镳钺脲爨 猁豚 疱磬 镱祛 溻篚 戾踵龛珈钼: 耠铈眍 耔耱屐 忡噼祛溴轳蜮簋 鲨-屐屙蝾 沐眍 礤 戾礤 耠铈眍 耔耱屐 恹耦觐耧弼梏梓睇 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼.

枢 镳噔桦, 赅驿 桧滂忤潴嚯 沐 溴痦钽 沐眍爨 麇腩忮赅 耦溴疰栩 礤 钿桧, 蝠 犷脲 觌囫耦 疱泱蝾痦 鲨颀脲戾眚钼 铗 镳铎铗铕 漕 踵眈屦 襦殡屙皴疣. 橡梓屐, 赅  箧 钺耋驿嚯铖 汶噔 1, 赅驿 蜞觐 鲨-屐屙 祛驽 耦溴疰囹 祉铈羼蜮 觐痤蜿桴 (钺眍 8-10 镟 铖眍忄龛) 镱耠邃钼囹咫铖蝈 耐 襦轵钼 疣耧铉磬忄龛 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼, 钺 耠铈眍耱 玎龛爨桴 钺豚耱 礤耜铍 耦 镟 眢觌孱蜩漕. 燕扈 驽 鲨-屐屙螓, 觐眚痤腓痼桢 疣犷蝮 溧眄钽 沐磬, 祛泱 磬躅滂螯 磬 珥圜栩咫铎 箐嚯屙梃 漯筱 铗 漯筱.

络噼祛溴轳蜮桢 怦艴 磬玮囗睇 觐祜铐屙蝾 耔耱屐 鲨-屐屙蝾 镱玮铍弪 漕耱囹铟眍 蝾黜 疱泱腓痤忄螯 嚓蜩忭铖螯 沐眍.

署铎 蝾泐, 潆 觐铕滂磬鲨 耧疱耨梃 祉铈羼蜮 沐眍, 镱痤 磬躅躐 磬 疣珥 躔铎铖铎圊, 铐 沭箫镨痼 觌囫蝈瘥, 桴 嚓蜩忭铖螯 觐眚痤腓痼弪 钿龛 钺 疱泱蝾痦 屐屙蝾. 孰囫耔麇耜栝 镳桁屦 蜞觐 耔耱屐 觐眚痤 箧 疣耨爨蝠桠嚯 磬扈 汶噔 1, 觐沅  钺耋驿屙桢 耋镥疸屙眍泐 皴戾轳蜮 汶钺桧钼. 枢驿 桤 觌囫蝈痤 钽 耋镥疸屙眍泐 皴戾轳蜮 耦溴疰栩 镱 钿眍祗 腩牦-觐眚痤腓痼屐 疱汨铐, 觐蝾瘥, 忡噼祛溴轳蜮 栩痤桎-耧弼梏梓羼觇扈 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕囔 (磬镳桁屦, GATA-1 桦 NF-E2), 觐铕滂龛痼弪 疣犷蝮 怦邈 皴戾轳蜮.

茵囗耜痂秭桀眄 羿牝铕, 桎屙蜩翳鲨痤忄眄 磬耱祗 祛戾眚 觌弪赅 麇腩忮赅, 忮顸爨 疣珥铑狃噻睇 (蜞犭. 11). 武磬觐, 礤 耢铗 磬 怦 疋铄 祉钽铑狃噻桢, 蜿囗羼镥鲨翳麇耜桢 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕 钺豚溧 漕 聃铈桴 耧弼梏梓羼觇 疋铋耱, 犭嚆钿囵 觐蝾瘥 铐 耧铖钺睇 恹镱腠螯 忸珉铈屙眢 磬 龛 趔黻鲨 觐眚痤腓痤忄螯 滂趑屦屙鲨嚯簋 嚓蜩忭铖螯 沐眍. 蜞觇 耧弼梏梓羼觇 疋铋耱忄 铗眍蝰:

1) 镳铖蝠囗耱忮眄 铕汔龛玎鲨 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 襦轵 疋琨忄龛 钽 羿牝铕 疱泱蝾痦铎 屐屙蝈 沐磬 磬躅蝰 镱腠铎 耦铗忮蝰蜮梃 (觐祜脲戾眚囵眍耱) 漯筱 漯筱铎 (痂.

23 );

2) 忡噼祛溴轳蜮桢 戾驿 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕铎 襦轵铎 疋琨忄龛 铖簌羼蜮弪 犭嚆钿囵 桀眄铋, 汨漯铘钺眍 汨漯铘桦铋 疋, 镳梓屐 篑桦屙桢 蜞觐 疋玷 , 赅 耠邃耱忤, 镱恹龛 耧弼梏梓眍耱 忡噼祛溴轳蜮, 镳铊聃钿栩 玎 聍弪 祉铈羼蜮屙眍耱 忭篁疱眄桴 蝾麇 觐眚嚓蜞 (钺眍 漕 20 磬 钿眢 觐祜脲戾眚囵眢 镟痼) (痂. 23 );

3) 汶噔睇 觐眈屦忄蜩忭 屐屙蝾 蝠弪梓眍 耱痼牝箴 膻犷泐 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 怆弪 -耧桊嚯 (痂. 23 );

4) 犷朦眈蜮 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 桁妣 溻 犷脲 趔黻鲨铐嚯 漕戾磬, 钿桧 桤 觐蝾瘥 铗忮鬣弪 玎 疋琨忄龛 耐, 怛铕铋 玎 耧弼梏梓羼牦 嚓蜩忭铖螯 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 (耢. 痂. 23 );

5) 犷朦眈蜮 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 耋耱怏弪 纛痨 泐祛- 桦 沐蝈痤滂戾痤 (痂. 23 ).

央邃箦 铗戾蜩螯, 黩 磬腓麒 钺 疋铋耱 礤 桉觌噱 鬣耱睇 铖钺屙眍耱 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼, 犭嚆钿囵 觐蝾瘥 桴 祛骓 疣玟咫栩 磬 麇螓疱 犷朦 觌囫襦. 镥疴铎 觌囫耋 铗眍蝰 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕, 铖眍怏 觐蝾瘥 镱腩驽磬 蜞 磬琨忄屐 鸵-耱痼牝箴 (铗 囗汶. helix-turn-helix). 鸵-耱痼牝箴 耦耱铊 桤 溻篚 觐痤蜿桴 -耧桊嚯彘, 疣玟咫屙睇 礤犷朦 觐痤蜿桁 篦囫蜿铎. 蒡铗 篦囫蝾 镱玮铍弪 怦彘 耱痼牝箴 桤汨徉螯, 疱珞朦蜞蝈 麇泐 溻 -耧桊嚯 疣耧铍嚆帼蝰 镱 礤觐蝾瘥 筱腩 漯筱 漯筱. (痂. 24 ). 褥屙眍 HTH-耱痼牝箴 铗忮蝰蜮屙磬 玎 疋琨忄龛 怦邈 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 耐, 镳梓屐 觌邂簋 痤朦 玟羼 桡疣 -耧桊嚯 漕戾睇 徨腙.

添钽铑狃噻桢 蜿囗羼镥鲨翳麇耜桴 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 麇腩忮赅 MBF-1 (/)依览览依(/)3 惕铞栩 MEF-2 (/)依(/)览酪(/) 惕铞栩 暑 怛铕铎 觌囫耋 铗眍蝰 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕, 耦溴疰帙桢 HLH-耱痼牝箴 (铗 囗汶. helix-loop-helix). HLH-耱痼牝箴 耦溴疰栩 溻 -耧桊嚯 (钿眢 觐痤蜿簋 钿眢 潆桧眢), 觐蝾瘥 耦邃桧屙 戾驿 耦犷 铗眍耔蝈朦眍 潆桧眍 镥螂彘. 亦赅 镥螂 镱玮铍弪 耧桊嚯 漕戾磬 疋钺钿眍 箫嚓钼囹 徨腙钼铋 祛脲牦脲 磬镳铗桠 漯筱 漯筱, 镳梓屐 镳嚓蜩麇耜 钿眍 镫铖觐耱 (痂. 24 ). HLH-耱痼牝箴 钺羼镥麒忄弪 忡噼祛溴轳蜮桢 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 耐, 蜞赕 邈 泐祛滂扈痂玎鲨 漯筱桁 囗嚯钽梓睇, 眍 篑鬻屙睇 ( 箨铕铟屙眍 -耧桊嚯, 铗忮蝰蜮屙眍 玎 忡噼祛溴轳蜮桢 耐), 徨腙钼 羿牝铕铎. 亦觐 泐祛滂戾 箧 礤 耧铖钺屙 忡噼祛溴轳蜮钼囹 耐 , 赅 耠邃耱忤, 篚钿栩 镱耠邃礤. 湾觐蝾瘥 桉耠邃钼囹咫 镱豚汔, 黩 疣耨祛蝠屙眍 恹 怆屙桢 泐祛滂戾痂玎鲨 怆弪 戾踵龛珈铎 觐眚痤 嚓蜩忭铖蜩 襦扈 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼.

茵囗耜痂秭桀眄 羿牝铕 蝠弪泐 觌囫襦 耦溴疰囹 Zn -疋琨忄栝 赅痨囗, 觐蝾瘥 钺疣珙忄 镥矧桎眍 镥螂彘 蜞礓屐眍 镱怛铕彘 镱耠邃钼囹咫铖螯 桤 麇螓疱 觐眈屦忄蜩忭 囔桧铌桉腩 (痂. 24 ). 奏 怦邈 蜞赅 觐痤忄 镱耠邃钼囹咫铖螯 耦耱铊 腓犷 桤 溻篚 铖蜞蜿钼 鲨耱彖磬 溻篚 铖蜞蜿钼 汨耱桎桧, 腓犷 桤 麇螓疱 铖蜞蜿钼 鲨耱彖磬. 膻犷 耠篦噱 铖蜞蜿 囔桧铌桉腩 耧铖钺睇 漕耱囹铟眍 镳铟眍 箐屦骅忄螯 蜞觐 赅痨囗 桀睇 Zn2+. 埋 忪羼蝈 桀睇 Zn2+ 镥矧桎磬 镥螂, 需. 23. 吾 耱痼牝箴睇 铖钺屙眍耱 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼 麇腩忮赅. ) 暑祜脲戾眚囵眍 疋琨忄龛 蝠囗耜痂秭桀眄钽 羿牝铕 耐. ) 添铈羼蜮 蝾麇 疋琨忄龛 戾驿 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕铎 耐. ) 羊痼牝箴睇 漕戾睇 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼. ) 缅蝈痤滂戾痂玎鲨 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕钼.

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) HTH-镱漕犴 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕. ) HLH-镱漕犴 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕. ) 骤黻-疋琨忄栝 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕. ) 隋轹桧-钺钽帙屙睇 蝠囗耜痂秭桀眄 羿牝铕.

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需. 25. 离屦磬蜩忭 镳铎铗铕 沐磬 滂耱痤翳磬 麇腩忮赅. 忮瘐礤 耱痤赍 箨噻囗 眍戾疣 镳铎铗铕钼 眍戾疣 珙眍, 觐蝾瘥 磬麒磬弪 聍栩囗桢 沐磬. 龛骓彘 耱痤赍 箨噻囗 徨腙钼 镳钿箨螓.



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