WWW.KONFERENCIYA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Конференции, лекции

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

«Лекции по курсу педагогической физиологии ЛЕКЦИЯ 1 Введение в предмет Физиология – это наука о функциях и процессах, протекающих в организме(его органах, тканях, клетках), механизмах ...»

-- [ Страница 3 ] --

Суммация возбуждения выражается в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения.

Последействие - это способность сохранять состояние возбуждения по окончании действия раздражителя. Причины последействия различны, они связаны с особенностями синаптического проведения.

Дивергенция (расхождение) - процесс распространения возбуждения от одной клетки к другим. Родственное этому понятие - иррадиация возбуждения, обозначающее широкое распространение процесса возбуждения в пределах ЦНС. Иррадиация возникает, например, при развитии стрихниновых судорог.

Конвергенция - это схождение импульсов от нескольких нейронов к одному или двум.

Ее можно наблюдать при таких состояниях, как голод, боль и т. д. Процессы конвергенции лежат в основе концентрации возбуждения. Понятие концентрации относят, как правило, к большому скоплению нейронов или нервному центру. У детей процессы иррадиации преобладают над процессами концентрации, поэтому двигательные реакции часто имеют генерализованный характер с включением многих дополнительных, посторонних движений.

Как уже отмечалось, все свойства нервных центров связаны с особенностями функционирования синапсов, со скоростью выделения и разрушения медиатора. У детей синтез медиатора осуществляется медленнее, а разрушение - быстрее, что вызывает более быстрое утомление нервного центра.

Анатомия и физиология спинного мозга Спинной мозг расположен внутри позвоночного столба. Он начинается от головного мозга и имеет вид белого шнура диаметром около 1 см. Напередней и задней сторонах спинной мозг имеет глубокие продольные борозды. Они делят его на правую и левую части. На поперечном разрезе можно видеть узкий центральный канал, проходящий повсей длине спинного мозга. Он заполнен спинномозговой жидкостью. Спинной мозг состоит из белого вещества, находящегося по краям, и серого вещества, расположенного в центре и имеющего вид крыльев бабочки. В сером веществе находятся тела нервных клеток,а в белом - их отростки. В передних отделах серого вещества спинного мозга (в передних крыльях "бабочки") расположены исполнительные нейроны, а в задних отделах и вокруг центрального канала -вставочные нейроны.Спинной мозг состоит из 31 сегмента.

От каждого сегмента отходит пара спинномозговых нервов, начинающихся двумя корешками - передним и задним.

корешках проходят двигательные волокна, а чувствительные волокна входят в спинной мозг через задние корешки и исполнительных нейронах.

Спинномозговые нервы соответствующим мышцам и органам тела.

Задние корешки спинного мозга имеют небольшие утолщения. Это нервные узлы, в которых и находятся скопления тел чувствительныхнейронов.

Функции спинного мозга. От сегментов шейной и верхней грудной частей спинного мозга отходят нервы к мышцам головы, верхних конечностей, органам грудной полости, к сердцу и легким. Остальные сегменты грудной, а также поясничной частей управляют мышцами туловища и органами брюшной полости, а нижнепоясничные и крестцовые сегменты спинного мозга управляют мышцами нижних конечностей и нижней части брюшной полости. Спинной мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция заключется в том, что спинной мозг обеспечивает осуществление простеших рефлексов, таких, как разгибние и сгибание конечностей, отдергивание руки, коленный рефлекс,а также более сложных рефлексов которые, кроме того, контролируйте и головным мозгом.

Нервные импульсы от рецепторе кожи, мышц и внутренних органов проводятся по белому веществу спинного мозга в головной мозг, а импульсы из головного мозга направляются к исполнительным нейронам спинного мозга. В этом и состоит проводниковая функция спинного мозга.

Несложные эксперименты позволяют убедиться в наличии у спинного мозга обеих функций. Если обезглавленную лягушку ущипнуть за палец задней конечности или опустить эту конечность в слабый раствор кислоты, осуществится сгибательный рефлекс:

лапка резко отдернется. При более сильном воздействии на лапку возбуждение распространится на многие сегменты спинного мозга.Тогда начнут двигаться все конечности животного.

Спинной мозг лягушки обеспечивает выполнение и более сложных рефлексов. Если на кожу брюшка или спины обезглавленной лягушки приклеить маленький кусочек бумаги, смоченной слабым раствором кислоты, животное точным, координированным движением задней конечности смахнет ее.

У человека лишь наиболее простые двигательные рефлексы осуществляются под контролем одного спинного мозга. Все сложные движения - от ходьбы до выполнения любых трудовых процессов – требуют обязательного участия головного мозга.

Повреждения спинного мозга и периферических нервов Нарушение проводниковых функций выступает на первый план при повреждении спинного мозга. Его ранения приводят к чрезвычайно тяжелым последствиям. Если повреждение произошло в шейном отделе, то функции головного мозга сохраняются, но его связи с большинством мышц и органов тела оказываются утраченными.Такие люди способны поворачивать голову, говорить, совершать жевательные движения, а в остальных частях тела у них развивается паралич. Аналогичные расстройства проводниковых функций наблюдаются при повреждении периферических нервов.

Повреждение чувствительных нервов приводит к нарушению чувствительности в соответствующих участках тела, а повреждение двигательных нервов вызывает паралич определенных мышц. Большинство нервов имеет смешанный характер. Их повреждение вызывает и потерю чувствительности, и паралич. Если рассеченные нервы сшить хирургическим путем, в них происходит прорастание нервных волокон, что сопровождается восстановлением подвижности и чувствительности.



Спинной мозг находится внутри костного канала, образованного позвоночником, и удерживается в постоянном положении при помощи связок, идущих от мягкой и паутинной оболочек мозга к внутренней поверхности твердой оболочки. Последняя прикрепляется к позвонкам воронкообразными выростами в области межпозвоночных отверстий, через которые выходят корешки. Пространства между твердой, паутинной оболочками и мозгом (к которому плотно прилегает мягкая оболочка) заполнены спинномозговой жидкостью (СМЖ), которая также заполняет и центральный спинномозговой канал.

Характерная особенность организации спинного мозга - наличие правильной периодичности в выходе задних (дорсальных) и передних (вентральных) спинномозговых корешков, содержащих соответственно афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) волокна. На дорсальном корешке находится спинномозговой ганглий, содержащий афферентные нервные клетки, отростки которых входят в спинной мозг. Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстия между ними. После выхода из костного канала корешки сливаются и оба типа волокон смешиваются в нервах.

Спинной мозг разделен на ряд сегментов (шейные, грудные, поясничные, крестцовые), число которых равно количеству позвонков.

Рис. 7. Спинной мозг в позвоночном канале [14]:

а - внешний вид спинного мозга (твердая оболочка частично удалена):

1 - твердая оболочка и ее край, 2 - зубчатая связка, 3 - спинномозговой ганглий, 4 - шейное утолщение, 5 - поясничное утолщение, 6 - мозговой конус, 7 - концевая нить, 8 - конский хвост;

б - схема расположения сегментов спинного мозга по отношению к позвоночному столбу: римские цифры - позвонки, арабские цифры - сегменты спинного мозга и спинномозговые нервы Рис. 8. Строение спинного мозга [14]:

а - поперечный срез через позвоночный канал на уровне 2-го грудного позвонка;

б - белое и серое вещество спинного мозга 1 - твердая оболочка, 2 - эпидуральное пространство, 3 - субдуральное пространство, 4 - паутинная оболочка, 5 - субарахноидальное пространство, 6 - мягкая оболочка, 7 - задний корешок, 8 - зубчатая связка, 9 - спинномозговой ганглий, 10 - спинной нерв, 11 - передний корешок, 12 – соединительные ветви, 13 - бороздчатокомиссуральная артерия, 14 передняя спинномозговая артерия, 15 - задняя спинномозговая артерия, 16 спинномозговая ветвь межреберной артерии, 17 - межпозвоночное отверстие, 18-20 - передний,боковой, задний канатики, 21 - задняя срединная борозда, 22-24 задний, боковой, передний столбы серого вещества, образующие на поперечном сечении рога (задние, боковые, передние - соответственно), 25 - передняя срединная щель, 26 - передняя боковая борозда Уже на третьем месяце внутриутробного развития плода спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала. В последующие месяцы позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг, который у взрослых людей достигает 1-го поясничного позвонка. Каудальный конец спинного мозга имеет коническую форму (мозговой конус).

Корешки нижних сегментов идут единым пучком, покрытым мозговой оболочкой (конский хвост). В поясничной и шейной области корешки образуют короткие смешанные нервы, формирующие поясничное и плечевое сплетения.

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти и другие нейроны образуют серое вещество спинного мозга, расположенное вокруг его центрального канала. В нем различают передние и задние рога, а также разделяющую их промежуточную часть.

Задние рога содержат нейроны, которые передают сенсорные импульсы к лежащим выше центрам.

В передних рогах находятся самые крупные нейроны, иннервирующие мышцы (двигательные нейроны, или мотонейроны). В промежуточной зоне находятся клетки серого вещества, связывающие его чувствительный и двигательный отделы. С 1-го грудного сегмента спинного мозга до 3-го поясничного в боковых отделах серого вещества расположены боковые столбы, состоящие из двигательных нейронов симпатической части автономной нервной системы.

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества, состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон. Восходящие пути передают сенсорную информацию к рефлекторным подкорковым центрам и коре головного мозга, нисходящие проводят информацию к двигательным клеткам передних рогов.

Рис. 9. Проводящие пути спинного мозга [14]:

восходящие пути: 1 - тонкий пучок, 2 - клиновидный пучок, 3 - спинно-таламический путь, 4 - спинно-мозжечковый задний путь, 5 - спинно-мозжечковый передний путь, 6 - спинно-тектальный путь, 7 - спинно-оливарный путь; нисходящие пути: 8 - кортико-спинальный латеральный (пирамидный) путь, 9 - кортико-спинальный передний (пирамидный) путь, 10 - рубро-спинальный путь, 11, 12 - вестибуло-спинальные (латеральный и передний) пути, 13 - тектоспинальный путь, 14 - оливо-спинальный путь, 15 - ретикуло-спинальный путь.

Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинальных ганглиях. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов.





Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения возбуждения и диаметру классифицируют на А-, В- и С-группы.

- Толстые миелинизированные А-волокна с диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения от 12 до 120 м/с разбиваются еще на подгруппы:

альфа- волокна от мышечных рецепторов, бета - от тактильных рецепторов и барорецепторов, дельта - от терморецепторов, механорецепторов, болевых рецепторов.

- К волокнам группы В относят миелиновые отростки средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли.

- К афферентным волокнам типа С относится большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения до 2 м/с. Это волокна от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.

Спинной мозг человека содержит примерно 13 млн. нейронов. Из их общего числа только около 3% составляют эфферентные, двигательные или моторные нейроны, а остальные 97 % приходятся на долю вставочных, или интернейронов. Двигательные нейроны являются выходными клетками спинного мозга. Среди них различают альфа- и гамма-мотонейроны, а также преганглионарные нейроны автономной нервной системы.

Альфа-мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышечным волокнам сигналов, выработанных в спинном мозгу. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу.

К вставочным, или интернейронам, спинного мозга относятся нервные клетки, аксоны которых не выходят за его пределы.

Рис. Поперечный срез спинного мозга.

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Чарлза Шеррингтона (1859-1952).

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся - центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), - всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, - рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.

Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом.

При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические движения дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, снижается активность симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.

В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические.

Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах.

Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5-1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.

В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки.

Спинной мозг - центр многих рефлексов. Их можно разделить на три группы:

защитные, вегетативные и тонические.

1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела, или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдёргивании конечности или бегом от раздражителя. Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких, как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.

2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др. Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины.

3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры.

Тонус - это постоянное сокращение мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве.

Поза - это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения. Тонус создаётся рефлекторным механизмом, рефлекторная дуга которого начинается с проприорецепторов, расположенных в самих мышцах (мышечные веретена). Адекватным раздражителем для них является растяжение (удлинение) мышцы, при котором импульсы, возникающие в рецепторах, направляются в спинной мозг, а затем, после переработки, к моторным нейронам по эфферентным нервам этой же мышцы, вызывая сокращение её волокон. Это и создаёт тонус мышц. Поза может быть исходным состоянием для движения, выражения эмоций (угроза, радость и т. д.), она поддерживается тоническим сокращением скелетной мускулатуры.

Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц-разгибателей. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.

Проводниковая функция спинного мозга Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов. Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон. Белое вещество спинного мозга - это плотно упакованные проводящие пути, в составе которых проходят как афферентные, так и эфферентные волокна.

Поскольку по этим путям проводятся импульсы от болевых рецепторов, введение в спинномозговой канал анестезирующих веществ вызывает быстрое обезболивание В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути.

Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна.

Ассоциативные волокна или их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга.

противоположные участки разных отделов спинного мозга.

Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Восходящие проводящие пути. Эти пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма.

Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты.

Пирамидный тракт образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный тракт. В спинном мозгу он располагается в боковом столбе.

Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой пирамидный тракт. Оба они заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.

Основной функцией пирамидных путей являтся передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Руброспинальный тракт образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг.

Основное назначение руброспинального тракта - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано.

Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Вестибулоспинальный тракт образован волокнами, которые являются отростками клеток ядра Дейтерса, лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.

1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.

2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности.

3. Спинно-мозжечковые пути - дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.

Важно отметить, что кора больших полушарий связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, а кора мозжечка связана преимущественно с нейронными структурами одноименной стороны.

На поперечном разрезе спинного мозга видно, что в центре располагается серое вещество в виде бабочки, а по периферии - белое вещество, представляющее собой систему нервных волокон: восходящих (нервные волокна направляются к различным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИННОГО МОЗГА

К моменту рождения из всех отделов ЦНС спинной мозг наиболее развит: масса его составляет 3-4 г., к 6-ти месяцам она удваивается. К 20-ти годам масса спинного мозга в 8 раз больше, чем у новорожденного, и равна 30 г. На ранних стадиях онтогенеза плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. В дальнейшем позвоночник растёт быстрее, чем спинной мозг. Вследствие этого он не заполняет весь канал. К моменту рождения спинной мозг достигает 3-го поясничного позвонка, а у новорожденного находится на уровне 2-3-го поясничного позвонка. Из-за несоответствия размеров спинного мозга и поясничного столба корешки, прежде чем выйти из позвоночного канала, проходят вдоль спинного мозга в нисходящем направлении. В самом нижнем отделе они образуют "конский хвост", который состоит из поясничнокрестцовых корешковых волокон и конечной нити спинного мозга.

К моменту рождения все нервные и глиальные клетки хорошо развиты и не отличаются от клеток детей дошкольного возраста. У более старших детей они становятся крупнее.

Рефлекторная функция спинного мозга начинается ещё в эмбриональном периоде, что связано с морфологическим развитием нервной системы. Показано, что раньше всех созревают спинномозговые рефлексы: сначала появляется стадия обобщённых (генерализованных) рефлексов, которые затем переходят в специализированные акции.

Все стадии рефлекторной деятельности спинного мозга обнаруживаются уже у плода и после рождения. Такие рефлексы, как хватательный, рефлекс Бабинского, который у новорожденных сохраняется до 6-ти месячного возраста, а затем исчезает. Указанные рефлексы свидетельствуют о готовности ЦНС новорожденного к выполнению рефлекторных двигательных актов (рефлекс шагания, плавания, почёсывания и др.).

Такой контроль функции нейронного аппарата спинного мозга со стороны вышележащих отделов ЦНС создаёт условия координированной и согласованной деятельности всего организма.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

На раннем этапе эмбриогенеза в переднем отделе спинного мозга образуется зачаток головного мозга - три пузыря: передний, средний и задний. Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний - обонянию, средний - зрению и задний - слуху и равновесию. Позже наступает этап 5-ти пузырного развития - передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга. Из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго - промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвёртого - мозжечок, а из пятого - заднего - продолговатый мозг и варолиев мост.

У человека характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг высших животных и человека состоит из ствола, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Мозговой ствол расположен между спинным мозгом и большими полушариями. Он состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга, промежуточного мозга и мозжечка (рис. 6).

8. столбы свода 18. Монроево отверстие 28. четвертый желудочек 10. прозрачная перегородка 20. эпифизарная Среди сложных и запутанных связей гипоталамуса можно выделить короткий, но очень мощный пучок волокон (до 100 000 аксонов), заканчивающийся в задней доле гипофиза. По этим волокнам происходит не только распространение нервных волокон, но и ток нейросекрета.

Гипофиз, являющийся важнейшей железой внутренней секреции, состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз) - из которых только последняя является производным нервной системы.

Конечный мозг состоит из покрытых корой двух полушарий и базальных (подкорковых) ядер. У взрослого человека поверхность полушарий делится на лобную, теменную, затылочную и височную доли. Каждый из этих отделов разделяется бороздами на меньшие по размерам извилины: верхние, средние и нижние височные и лобные, и др.

Кора больших полушарий головного мозга (плащ) представляет собой наиболее молодой, наиболее высокодифференцированный отдел нервной системы, она неоднородна, состоит из огромного количества нервных клеток. Общая площадь коры составляет около 1200 квадратных сантиметров, 2/3 которой залегает в глубине борозд. В соответствии с филогенезом различают древнюю, старую, среднюю и новую кору. В филогенезе объём новой коры (плаща) увеличивается. Так, новая кора по отношению ко всей коре у ежа составляет 32,4%, у кролика - 56%, у собаки - 84,2%, а у человека - 95,9%.

В древнюю кору входят обонятельная доля, боковая обонятельная извилина.

Старая кора состоит из гиппокамповой и зубчатой извилин. Новая кора - это проекция внешней рецепции на поле воспринимаемых нейронов коры. У человека поверхность новой коры составляет 1500 см3. Быстрое развитие проекционных полей, ассоциативных областей коры и медленное развитие костей черепа привело к образованию складок:

борозд и извилин.

Кора состоит из 14 млрд. клеток, расположенных в 6-ти слоях:

1-й слой - молекулярный, состоит из нервных волокон и небольшого количества мелких клеток;

2-й - наружный зернистый. В его состав входят густо расположенные мелкозернистые, треугольные и многоугольные клетки;

3-й состоит из мелких и средних пирамидных клеток;

4-й - внутренний, зернистый слой. В его состав входят густо расположенные мелкие клетки, клетки-зёрна;

5-й - глубокий слой пирамид, гигантские пирамидные клетки;

6-й - слой полиморфных треугольных, веретенообразных и звёздчатых клеток.

Слои 2, 4 и 6 состоят из воспринимающих клеток. Слои 3 и 5 - пирамидные, обеспечивающие регуляцию произвольных движений. Восходящий путь проходит через все корковые слои.

Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями.

Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида этих путей:

1. проекционный путь. Он связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути.

2. комиссуральный путь. Его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие части правого и левого полушарий. Входят в состав мозолистого тела.

3. ассоциативные пути связывают участки коры одного и того же полушария.

В коре больших полушарий располагаются высшие регуляторные центры, обеспечивающие контроль и регуляцию всех рефлекторных процессов организма, психическую деятельность, поведение, восприятие всех чувствительных сигналов.

В различных участках коры имеются определенные различия в нейронной организации, что лежит в основе создания карт цитоархитектонического строения коры. Например, на карте Бродмана выделено 11 областей, включающих 52 поля.

Рис. Кора головного мозга.

Рис. Внешний вид коры больших полушарий головного мозга человека.

Рис. 3. Основание головного мозга и выход корешков черепных нервов.

1 - обонятельная луковица; 13 - спинномозговые нервы;

2 - обонятельный тракт; 14 - подъязычный нерв;

3 - переднее продырявленное 15 - добавочный нерв;

5 - зрительный тракт; 18 - преддверно -улитковый нерв;

8 - заднее продырявленное 21 - тройничный нерв;

11 - пирамида продолговатого 25 -обонятельные нервы.

мозга;

пары I Обонятельный Сенсорный вход от обонятельного эпителия II Зрительный Сенсорный вход от ганглиозных клеток сетчатки III Глазодвигательный Моторный выход к четырем из шести наружных мышц IV Блоковый Моторный выход к верхней косой мышце глазного V Тройничный Основной сенсорный вход от лица. Моторный выход к VI Отводящий Моторный выход к наружной прямой мышце глазного VIII Слуховой Сенсорный вход от внутреннего уха и вестибулярного IX Языкоглоточный Сенсорный вход от рецепторов (в том числе вкусовых) X Блуждающий Главный парасимпатический моторный выход к XI Добавочный Моторный выход к грудино-ключично-сосковой и XII Подъязычный Моторный выход к мышцам языка Рис. 21. Строение коры больших полушарий [15]:

А - слои коры, Б - цитоархитектоника, В - миелоархитектоника;

слои: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III - внешний слой пирамидных клеток (средних пирамид), IY - внутренний зернистый, Y - внутренний пирамидный, YI - полиморфный, YII - белое вещество;

1 - пирамидные клетки разных размеров, 2 - клетка Кахаля, 3 - звездчатые клетки, 4 - непирамидные клетки различного типа Рефлексы продолговатого мозга отличаются большей сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Их можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

Вегетативные рефлексы дыхательные, сосудодвигательные, пищеварительные, а также рефлексы потоотделения, чихания, кашля и др. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы.

Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. Например, рвотный и сосательный рефлексы.

Последний стимулирует возникновение ещё одного рефлекса - глотательного. Акт глотания состоит из двух рефлексов:

1.Формирование пищевого комка (произвольный акт).

2. Проглатывание (непроизвольный акт).

Тонические рефлексы - представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепномозговых нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) является продолжением заднебокового отдела переднего рога спинного мозга и связано с иннервацией мускулатуры шеи (рис.10.1.). Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным и одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Соответственно функции блуждающему нерву принадлежат три ядра.

Вегетативное ядро дает парасимпатические волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам. Языкоглоточный нерв (IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки.

На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра слухового, или вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). Этот нерв состоит из двух частей: нерва улитки и нерва преддверия. Волокна нерва улитки, или собственно слухового нерва, представляют собой аксоны клеток лежащего в улитке спирального ганглия. В латеральном отделе ретикулярной формации моста расположено ядро лицевого нерва (VII пара). Этот нерв является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) заложено поверхностно в задней половине моста.

Моторные волокна этого нерва иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприоцепторами этих мышц. И наконец, последняя пара черепно-мозговых нервов, относящаяся к заднему мозгу, - это тройничный нерв (V пара). Этот нерв смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами.

которые участвуют в иннервации жевательных мышц и мышцы, напрягающей барабанную перепонку, воспринимают импульсы от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа. Необходимо также отметить наличие в заднем мозге ядер чувствительных путей, которые проводят информацию от тактильных и проприоцепторов, сигнализирующих о положении тела в пространстве.

передает акустическую информацию.

При участии продолговатого мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи. Когда пищевой комок касается неба, основания языка или задней стенки глотки, возникает цепной рефлекс глотания. От рецепторов задней трети языка, слизистой оболочки глотки возбуждение по чувствительным волокнам языкоглоточного нерва поступает в продолговатый мозг к центру глотательного рефлекса. Из этого центра запрограммированные в нервной системе моторные команды по двигательным волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. В результате координированной деятельности этих мышц совершается акт глотания с одновременным перекрытием входов в носоглотку и гортань.

Таким образом, продолговатый мозг тесно связан с органами координации движения, а в его ретикулярной формации находятся жизненно важные центры дыхания, кровообращения, центры рвотного и глотательного рефлексов и др.

Возрастные особенности продолговатого мозга К моменту рождения продолговатый мозг вполне развит для выполнения своих функций.

Его масса вместе с мостом составляет 8 г. (2% массы головного мозга). Клетки мелкие, имеют длинные мало миелинизированные отростки. К моменту рождения клетки функционально развиты, благодаря чему осуществляется регуляция дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. К 1,5 годам увеличивается количество клеток в ядре блуждающего нерва. К этому времени клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7-ми годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по совершенству многих вегетативных рефлексов, таких, как дыхательные, пищеварительные (сосательный, глотательный), а также рефлексов чихания, кашля и др.

Средний мозг состоит из трех основных частей: крыша, покрышка и ножки мозга.

Крыша образована парами верхних и нижних бугров четверохолмия. Между крышей и расположенной вентральнее покрышкой проходит сильвиев водопровод. парные красные ядра и несколько ядерных скоплений меньшего размера, относящихся к ретикулярной формации. Ножки мозга содержат главным образом нисходящие двигательные волокна, начинающиеся в коре мозга и идущие к ядрам черепномозговых нервов и двигательным ядрам спинного мозга.

Средний мозг возник на ранних этапах эволюции с развитием зрительного и слухового анализаторов из среднего мозгового пузыря. Размер мозга остался небольшим, длиной около 2 см, весом 26 гр.

КРЫША среднего мозга расположена кзади от водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Верхние холмики несколько больше, чем нижние. Они плоские, слоистые (чередуется белое и серое вещество), являются подкорковыми (неосознанными) центрами зрения. Нижние холмики четверохолмия служат подкорковыми центрами слуха.

ПОКРЫШКА среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом. Основной ее функцией является обеспечение координации и автоматизма движений.

Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. У млекопитающих этот отдел головного мозга вполне сформирован и состоит из четверохолмий, красных ядер и чёрной субстанции.

Средний мозг - надстройка над продолговатым, особенно это касается регуляции мышечного тонуса. Ядра блокового и глазодвигательного нервов центры регуляции тонуса глазных мышц и напряжения при аккомодации (настройка глаза на ближнее и дальнее видение), движении глаз и др.

Четверохолмие состоит из верхних и нижних холмиков. Верхние выполняют функцию центра зрительных, а нижние - слуховых ориентировочных рефлексов.

Ориентировочный рефлекс - это совместные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей.

Второй важный отдел среднего мозга, располагающийся в заднем отделе мозговой ножки - красные ядра. Это центры регуляции мышечного тонуса - принятия, сохранения активной позы и восстановления её при нарушении.

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые - при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметричного раздражения кожной поверхности и глаз. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, восстанавливающих правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая его правильное положение в пространстве. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лёжа в положение стоя или наоборот.

Статокинетические рефлексы возникают при раздражении рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата. Адекватными раздражителями для них служат прямолинейное или вращательное ускорение, тряска, качка и др. Раздражение вызывается несовпадением движения жидкости внутреннего уха - эндолимфы - и скорости движения головы. Примеры статокинетических рефлексов - рефлекс "готовности к прыжку", "лифтная реакция" и комплекс рефлексов свободного падения тела. В последнем случае этот комплекс рефлексов возникает при падении с высоты на землю. Свободное падение тела начинается с установочного рефлекса, который обеспечивает правильное положение головы относительно земной поверхности. В этом случае шея оказывается скрученной.

Возникает рефлекс с рецепторов шеи на туловище. Устанавливается правильное положение тела животного или человека относительно земной поверхности. В результате ещё в процессе полёта человек принимает правильное положение тела. Последняя серия рефлексов обеспечивает увеличение тонуса разгибателей передних конечностей и повышение тонуса сгибателей задних. Такая пружинящая реакция предохраняет голову и туловище от удара о землю.

Помимо этих рефлексов человек обладает более сложными тоническими рефлексами, позволяющими изменять положение тела в пространстве. При поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад.

Функции среднего мозга реализуются в форме ряда жизненно важных безусловных рефлексов. К числу таких рефлексов можно отнести сторожевой рефлекс при внезапной подаче светового или звукового раздражителей - рефлекс, вызывающий усиление тонуса мышц сгибателей. В четверохолмии осуществляются замыкание ориентировочных, зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, рефлекторная установка на звук внешнего уха), оборонительных рефлексов. Все эти автоматические реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций организма, важных для сохранения вида.

В координации движений участвуют и другие структуры среднего мозга. например, ножки мозга, которые включают покрышку и основание ножек.

Пигментированная прослойка состоит из нейронов, богатых пигментом меланином, и носит название черной субстанции. Это филогенетически древнее образование относится к системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром.

В 60-е гг. нашего столетия было установлено, что нейроны черной субстанции имеют дофаминэргическую природу, т. е. способны синтезировать медиатор - дофамин.

Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, также содержащему в значительном количестве дофамин. Дальнейшие исследования показали, что повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.

Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора. Этот болезненный синдром может быть снят при введении Lдиоксифенилаланина - вещества, из которого синтезируется дофамин в организме.

Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало возможным купировать неврологическое заболевание и вместе с тем привести фактические доказательства роли черной субстанции среднего мозга в сенсомоторной координации движений.

Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. т.к. основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом.

Среднему мозгу принадлежит важная роль в регуляции глазных движений.

Двигательный аппарат глаза состоит из шести наружных глазных мышц, которые иннервируются тремя черепно-мозговыми нервами. С помощью этого двигательного аппарата глаза могут производить горизонтальные, вертикальные и вращательные движения. При свободном рассматривании предметов, при чтении наши глаза совершают быстрые скачки (саккады) из одной точки фиксации в другую. Саккады чередуются периодами фиксации глаза, продолжающимися от 0,15 до 2 с.

Горизонтальные движения глаза зависят от содружественной работы наружной и внутренней прямых мышц глаза. что контролируется центрами ретикулярной формации варолиева моста. В этих центрах обнаружены нейроны, которые характеризуются повышением частоты своей импульсной активности перед началом каждой горизонтальной саккады. Другая группа нейронов, напротив, прерывает свои импульсные разряды до и во время саккад.

Таким образом, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от верхних холмов четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д.

Одной из структур, ответственных за поддержание позного тонуса, является красное ядро среднего мозга. которое обеспечивает регуляцию тонуса скелетных мышц.

Если хирургическим путем отделить красное ядро от заднего мозга, то у кошки развивается децеребрационная ригидность. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, спины и хвоста. Оперированное животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Если плоскость перерезки сдвинуть вперед и сохранить связь красного ядра с задним мозгом, то состояние децеребрационной ригидности не возникает.

Основной причиной децеребрационной ригидности является снятие при перерезке тормозных влияний со стороны красного ядра.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СРЕДНЕГО МОЗГА

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, практически сформированы его связи с другими отделами ЦНС. Чёрная субстанция развивается медленнее.

Функциональное развитие среднего мозга начинается ещё во внутриутробном периоде. На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции.

В первые дни жизни ребёнка проявляется рефлекс на громкий внезапный раздражитель (у ребёнка разгибаются руки в стороны под углом к туловищу). Этот рефлекс исчезает к 4- месячному возрасту, но появляется реакция, близкая к ориентировочному рефлексу, она называется "рефлекс испуга, или вздрагивания". В это же время появляются истинные рефлексы. Чуть раньше, в 1,5 месяца, появляется защитный мигательный рефлекс. В конце первого полугодия формируются тонические рефлексы с глаз на мышцы шеи. Они выражаются в том, что при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, а тело впадает в состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса разгибателей. Рефлекс положения тела в пространстве формируется после рождения, хотя рецепторы (кожные, зрительные и др.) созревают ещё в эмбриональном периоде.

В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы (шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более сложные, такие, как реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года - хождение. В осуществлении этих реакций принимают участие другие отделы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

Основные части мозжечка - два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с варолиевым мостом, нижними - с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.

КОРА МОЗЖЕЧКА. Благодаря глубоким бороздам площадь коры мозжечка составляет около 850 кв. см и имеет три слоя: внутренний-зернистый, средний ганглиозный, наружный - молекулярный. Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около 100. млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка.

В ганглиозном слое находятся самые крупные нервные клетки грушевидной формы - клетки Пуркинье, мощное ветвистое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры мозжечка. Молекулярный слой коры представлен скоплением Тобразных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток Пуркинье и, рассеянными между волокнами интернейронами: звездчатыми и корзинчатыми клетками.

Афферентные импульсы от вестибулярной системы, коры больших полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации в кору мозжечка поступают через моховидные (мшистые) и лазящие (лиановидные) волокна.

При повреждении структур мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

1.Поверхностный молекулярный слой состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также 2.Ганглиозный слой - тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

3.Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Рис. 14. Кора мозжечка и ее нейронный состав (с изменениями, по [15]):

I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой;

1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи, 4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки Афферентные связи мозжечка различны: нервные импульсы поступают к нему и по вестибуло-мозжечковому пути, и по спинно-мозжечковому пути, и по корково-мостовым путям (главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий).

У млекопитающих и человека мозжечок построен из двух частей: более древнее образование - червь (один) и более молодые образования - полушария (два). Кора мозжечка, благодаря складчатости, обладает большой поверхностью. Если расправить его складки, то площадь составит 340 см2. Кора мозжечка построена из трёх слоёв, которые содержат разные виды клеток.

Между клетками всех слоёв имеются многочисленные связи. Они взаимодействуют между собой, возбуждаясь или тормозясь. Мозжечок имеет сложное строение, многочисленные связи почти со всеми отделами ЦНС. Все это дает возможность предполагать, что он выполняет разнообразные функции.

Начало изучения функций мозжечка относится к первому десятилетию ХIХ в. В 1809 г.

впервые было обнаружено, что при удалении мозжечка возникает нарушение произвольных движений, падение мышечного тонуса. Животное не может подняться, ходить, есть и т. д. Одностороннее удаление мозжечка сопровождалось манежными движениями (движения в одну, здоровую сторону).

Позже было установлено, что по прошествии некоторого времени после удаления мозжечка у животных в значительной степени восстанавливается координация движений и мышечный тонус. Но навсегда остаются такие последствия, как атаксия (нарушение равновесия, появление пьяной походки), астазия (качательные, дрожательные движения, неустойчивость, неточность движений), атония или дистония (снижение или нарушение мышечного тонуса), астения (лёгкая утомляемость), адиадохокинез (нарушение правильного чередования быстрых антагонистических движений, таких, как сгибание разгибание), дезэквилибрация (нарушение равновесия).

При удалении мозжечка также наблюдается нарушение тонуса гладких мышц кишечника, эвакуации, всасывания, возникают резкие колебания содержания натрия, калия, сахара в крови и другие вегетативные сдвиги. Описанные экспериментальные исследования позволяют заключить, что мозжечок регулирует позу, мышечный тонус, позволяет точно выполнять медленные и быстрые целенаправленные движения, осуществляет регуляцию многих вегетативных функций.

Мозжечок - это высший подкорковый центр адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы (Л.А. Орбели). Тяжёлые расстройства, которые наблюдаются при его заболеваниях, могут свидетельствовать о нарушении тонкой функциональной слаженности различных отделов мозжечка, коры головного мозга и нижележащих отделов головного мозга.

В эмбриональный период развития раньше созревает червь, а затем полушария. У новорожденного червь более развит, чем полушария. Ещё во внутриутробном периоде образуются борозды и извилины полушарий мозжечка. Масса мозжечка к моменту рождения равна 20,5-25 г., к 3-м месяцам масса удваивается, а к 6-ти - утраивается.

Наиболее интенсивно мозжечок растёт в первый год жизни, особенно с 5 до 11 месяцев.

Как раз в это время ребёнок учится сидеть и ходить. Мозжечок интенсивно развивается в период полового созревания. Завершение развития ножек мозжечка наступает к 7-ми годам жизни и обеспечивает установление связей с другими отделами ЦНС.

Формирование функций мозжечка зависит от его связей с продолговатым, средним и промежуточным мозгом.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка.

Деятельность коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена (ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус). Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям.

Мозжечок, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

- 1) регуляция позы и мышечного тонуса;

- 2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений;

- 3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры, больших полушарий.

Сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Согласно классическим представлениям Л. Лючиани, сформулированным еще в конце прошлого столетия, при частичном и общем поражении мозжечка наблюдается три симптома: атония, астения и астазия.

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У собак и кошек после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей, причем животные находятся в позе, сходной с состоянием децеребрационной ригидности.

Однако через несколько суток после операции у животных гипертонус разгибателей сменяется гипотонией. Аналогичная операция у приматов сразу вызывает падение мышечного тонуса и, как следствие, неспособность поддерживать определенную позу.

Обычно атония сопровождается симптомом астении, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Очевидно, атония и астения, связаны в первую очередь с выпадением функции мозжечка контролировать познотонические рефлексы.

Третий симптом, описанный Л. Лючиани, - астазия - проявляется в способности мышц давать колебательные и дрожательные, движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения.

Более поздние исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения - симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Так, например, касание рукой кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности движения. Движения становятся преувеличенно размашистыми и теряют свою точность, в результате чего цель достигается только после многократных ошибок. У мозжечковых больных деформируется походка - атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного "бросает" из стороны в сторону.

Нарушение координации быстрых целенаправленных движений при удалении или травмах мозжечка может вызвать адиадохокинез - неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.

Клеточные скопления промежуточного мозга локализуются вокруг третьего желудочка, образуя его боковые, верхние и нижние стенки. Они могут быть поделены на отделов: зрительный бугор (таламус), забугорная область (метаталамус), подбугорная область (гипоталамус), надбугорная область (эпиталамус), субталамическая область (субталамус).

Ядра, дающие четко очерченные проекции в сенсорную кору больших полушарий, называют специфическими, или проекционными. Неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией. Выделяют также ассоциативные ядра, получающие сигналы от специфических ядер и моторные ядра, включенные в систему регуляции движений.

В состав эпиталамуса входит шишковидная железа (эпифиз) и ядра уздечки.

В гипоталамус входят: перекрест зрительных нервов, заканчивающаяся гипофизом воронка, серый бугор и сосцевидные тела.

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус. Гипоталамус и гипофиз составляют единую морфофункциональную гипоталамо-гипофизарную систему.

- Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза, которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка.

- Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Они Таламус состоит примерно из ядер (передние, средние и задние).

Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости третьего желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.

Таламус играет очень важную роль в проявлении болевой чувствительности. На основании клинических исследований показано, что при некоторых поражениях зрительного бугра появляются мучительные болевые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям. Незначительное раздражение (даже прикосновение одежды) вызывает приступы мучительной боли. В других случаях нарушение функции таламуса вызывает состояние анальгезии - снижение болевой чувствительности вплоть до полного её исчезновения.

- Гипоталамус, или подбугорье,- главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма, формирует дно третьего желудочка Это довольно старый отдел головного мозга. Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами: температура тела, поддержание водно-солевого обмена, регуляция активности эндокринных желёз, полового созревания и др.

Благодаря способности гипоталамуса регулировать содержание воды и солей, концентрацию сахара в крови, чувство голода, жажды и насыщения, он является центром подкорковых врождённых мотивационных рефлексов. Эти реакции направлены на восстановление нарушенного равновесия внутренней среды. Они служат реакциями побуждения: поиск пищи, воды, особи противоположного пола и т. д.

Будучи центром мотивационных рефлексов, гипоталамус является центром поведения человека. Так, при раздражении различных зон гипоталамуса проявляется оборонительное, пищевое, половое поведение. Они играют важную роль в выживании индивида и вида.

Гипоталамус выполняет и нейросекреторную роль. Она заключается в том, что большинство ядер подбугровой области, наряду с выполнением чисто нервной функции (сбор, переработка информации и формирование нервных импульсов), обладают секреторной способностью. Так, ядра переднего гипоталамуса вырабатывают гормоны вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Эти гормоны направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз) и накапливаются там. В ядрах заднего гипоталамуса вырабатываются либерины и статины, которые попадают в кровь, с ней направляются в переднюю долю гипофиза, способствуя выработке (либерины) или угнетению (статины) синтеза гормонов этого отдела железы мотивационном поведении большую роль играет взаимодействие гипоталамуса и коры головного мозга. При участии последней поведенческие реакции протекают по механизму условных рефлексов, которые вырабатываются на основе безусловных мотивационных рефлексов.

Морфофункциональная организация таламуса По справедливому выражению одного из исследователей таламуса А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...".

Существуют двусторонние циклические связи между таламусом и корой больших полушарий, которые играют важную роль в интегративной деятельности мозга.

Неслучайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких физиологически важных состояний, как смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения.

ЭПИТАЛАМУС включает в себя эпифиз (шишковидное тело) - железу внутренней секреции. В темноте она вырабатывает гормон мелатонин, который тормозит половое созревание, а также влияет на рост скелета. работу подкорковых центров обоняния.

Гипоталамус - филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Этот небольшой по объему, но важный по функциям отдел лежит на дне и по бокам третьего мозгового желудочка.

Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу (1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны.

Раздражение одной из них - задняя и латеральная области гипоталамуса - вызывает типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т.

д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.

Другая зона, охватывающая преоптическую и переднюю области гипоталамуса, получила название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.

Однако дальнейшие исследования показали, что гипотеза о наличии двух антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может объяснить различные функции этого отдела мозга.

Детальное исследование изменений в сердечно-сосудистой системе показало, что локальное раздражение определенных отделов гипоталамуса сопровождается диаметрально противоположными изменениями кровотока в различных органах.

Например, при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости. При раздражении гипоталамуса возможны не только вегетативные реакции, но и целый ряд соматических эффектов, таких, как изменение позы или увеличение частоты дыхания.

Функции гипоталамуса 1. Гипоталамус вряд ли является статическим и локальным объединением эрготропной и трофотропной зон. Предпочтительнее представлять себе гипоталамус как важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.

Системность гомеостатических реакций можно продемонстрировать на примере регуляции гемодинамики. Известно, что саморегуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет функции сосудистого центра продолговатого мозга, который работает как следящая система. Этот уровень интеграции достаточен для осуществления простых рефлекторных реакций в ответ на информацию от баро- и механорецепторов сосудистого русла. Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные, например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами спинного мозга.

В то же время сам гипоталамус имеет связи с корой головного мозга, представляющей еще более высокий уровень интеграции. Такие связи обнаружены, например, между корой и латеральной областью гипоталамуса, отвечающей за приспособительные реакции сосудистой системы при физической нагрузке. Очевидно, по этим путям распространяются модулирующие влияния коры на деятельность гипоталамуса.

Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Гипоталамус является одним из уровней данной системы, и это во многом определяет сложность и адаптивный характер регулируемых им вегетативных реакций.

2. Целый ряд экспериментальных и клинических данных указывает на то, что гипоталамус является интегративным центром терморегуляции .Так, например, перерезка стволовой части мозга у кошки на уровне верхней границы среднего мозга нарушает терморегуляцию и превращает теплокровное животное в холоднокровное.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |
Похожие работы:

«51 Лекция 3 РУССКОЕ ПРОСВЕЩЕНИЕ 1. Реформы Петра - истоки русского просвещения Реформами Петра Великого (1672 - 1725) открывается новая страница в истории Российского государства. Исчерпав свои исключительно национальные элементы, Россия, как пишет К.Д.Кавелин, вошла в жизнь 1 общечеловеческую, инициатива которой в Новое время прочно перешла к Западной Европе. Поэтому нет ничего удивительного, что именно к Европе обратился Петр в поисках общечеловеческого опыта и не побоялся поставить себя и...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный строительный университет Кафедра Менеджмент и инновации М.О. Ильин ОЦЕНКА СОБСТВЕННОСТИ: КУРС ЛЕКЦИЙ Москва – 2012 Информация об авторе: Ильин Максим Олегович – к.э.н., старший преподаватель кафедры Инновационный менеджмент Московского государственного строительного университета; Исполнительный директор НП Саморегулируемая организация оценщиков Экспертный совет, член...»

«Кафедра теории механизмов и машин СПбГПУ УДК 621.01 КАФЕДРА ТЕОРИИ МЕХАНИЗМОВ И МАШИН Санкт-Петербургского государственного политехнического университета (к 100-летию механико-машиностроительного факультета) История История кафедры начинается в декабре 1903 года, когда был принят на работу в Санкт-Петербургский политехнический институт выдающийся учёный-механик Виктор Львович Кирпичёв (1845 – 1913) профессором прикладной и строительной механики. В те годы курс прикладной механики включал в себя...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет УТВЕРЖДАЮ Декан физико-технического факультета Б.Б. Педько 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине ОБЩАЯ ФИЗИКА. ФИЗИКА АТОМНОГО ЯДРА И ЧАСТИЦ для студентов 3 курса очной формы обучения направления 010700.62 Физика, специальностей 010801.65 Радиофизика и электроника, 010704.65 Физика конденсированного состояния...»

«Основные понятия и методы наук ометрии и библиометрии, показатели, источники данных и аналитические инструменты Университет машиностроения Москва 24 февраля 2014 г. © Павел Арефьев, 2014 План лекции 1. Введение в библиометрию. 2. Определение основных библиометрических понятий. 3. Международные индексы научного цитирования Web of Science и Scopus. 4. Российский национальный индекс научного цитирования РИНЦ. 5. Основные библиометрические показатели. Обоснование статистического анализа...»

«Э.Н. Камышев МЕНЕДЖМЕНТ ОРГАНИЗАЦИИ (практический менеджмент в условиях России) ТОМСК - 2002 ББК 65 я 72 С 17 Камышев Э.Н. Менеджмент организации (практический менеджмент в условиях России). - Томск: ТПУ, 2002. - 174 с. Книга написана заведующим кафедрой социологии, психологии и права Томского политехнического университета, профессором Эдуардом Николаевичем Камышевым для студентов специальности Менеджмент организации. Она предназначена заменить собой лекции и практические занятия по курсу...»

«Биологический факультет (Специальность биофизика) Факультет биоинженерии и биоинформатики 2006/2007 Общая и неорганическая химия ЛЕКЦИИ В.В.Загорский Лекция 2. Основныепонятия химии. Химическая эволюция материи Основные понятия химии Химия Д.И.Менделеев [1]: Ближайший предмет химии составляет изучение однородных веществ, из сложения которых составлены все тела мира, превращений их друг в друга и явлений, сопровождающих такие превращения. Комплект определений из Химической энциклопедии [2]:...»

«И. И. ТАШЛЫКОВА-БУШКЕВИЧ ФИЗИКА В 2-х частях Часть 2 ОПТИКА. КВАНТОВАЯ ФИЗИКА. СТРОЕНИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВЕЩЕСТВА Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов учреждений, обеспечивающих получение высшего образования по техническим специальностям Минск БГУИР 2008 УДК 53 (075.8) ББК 22.3 я 73 Т 25 Р е ц е н з е н т ы: кафедра технической физики Белорусского национального технического университета (доцент кафедры, канд. физ.-мат. наук В. А....»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина Утверждено на заседании кафедры государственно-правовых дисциплин и менеджмента Протокол № 5 от 25.12.2006 г. Зав. кафедрой канд. юрид. наук, доц. Ю.М. Буравлев ТЕОРИЯ ГОСУДАРСТВА И ПРАВА Планы семинарских занятий Рязань 2007 ББК 67.0я73 Т33 Печатается по решению редакционно-издательского совета Государственного...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Уральский государственный экономический университет Е.П. Дятел, Н.В. Голомолзина МАКРОЭКОНОМИКА (основные понятия, взаимосвязи, графические модели) МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Уральский государственный экономический университет Е.П. Дятел, Н.В. Голомолзина МАКРОЭКОНОМИКА (основные понятия, взаимосвязи, графические модели) Рекомендовано Учебно-методическим советом Уральского государственного экономического университета в качестве...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Южно-Уральский государственный университет Институт открытого и дистанционного образования Кафедра истории России В. И. Баканов, И. В. Бахарева, М. Н. Евланова, И. Л. Кулагина, И. В. Сибиряков, Н. К. Форсова ОТЕЧЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ Челябинск 2006 Лекция 1. ИСТОРИЯ КАК НАУКА 1. История как наука: объект, предмет и источники её изучения. 2. Основные концепции изучения истории. 3....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Учреждение образования Белорусский государственный технологический университет Кафедра лесных машин и технологии лесозаготовок А. П. Матвейко, А. С. Федоренчик ТЕХНОЛОГИЯ И МАШИНЫ ЛЕСОСЕЧНЫХ И ЛЕСОСКЛАДСКИХ РАБОТ Тексты лекций по одноименной дисциплине для студентов специальности Лесоинженерное дело специализации Транспорт леса Минск 2014 ЛЕКЦИЯ 1 1.1. Лесные ресурсы Республики Беларусь, их значение для национальной экономики и общества Леса занимают...»

«1 Сторожев Н.В., Кузьмич И.П. КУРС ЛЕКЦИЙ ПО АГРАРНОМУ ПРАВУ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ (ОБЩАЯ ЧАСТЬ) Минск, 2002 г. 2 Тема 1. АГРАРНОЕ ПРАВО КАК КОМПЛЕКСНАЯ ОТРАСЛЬ ПРАВА Понятие и предмет аграрного права. 1.1. Методы правового регулирования в аграрном праве. 1.2. Принципы аграрного права. 1.3. Система аграрного права. 1.4. 1.1. Понятие и предмет аграрного права. Аграрное право – это совокупность правовых норм, регулирующих общественные отношения, складывающиеся в сельском хозяйстве, в процессе...»

«КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ ХИМИЯ ПОВЕРХНОСТИ доц. Василевская Е.И. Лекция 1 ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПОВЕРХНОСТИ ТВЕРДЫХ ТЕЛ История становления химии поверхности как науки. Поверхностные молекулярные и химические процессы играют основную роль в явлениях гетерогенного катализа, адсорбции, электрохимии и коррозии металлов. Большая армия биологов, биофизиков, био- и геохимиков интенсивно изучает сложные межфазные процессы в мембранах клеток, в пористых органических и неорганических веществах....»

«Д.В.Акимов, О.В.Дичева. Лекции по экономике: профильный уровень Экономика плюс педагогика Дмитрий Викторович АКИМОВ, старший преподаватель кафедры экономической теории ГУ–ВШЭ и кафедры экономики МИОО Ольга Викторовна ДИЧЕВА, преподаватель кафедры экономической теории ГУ–ВШЭ Лекции по экономике: профильный уровень1 ЭЛАстИЧнОсть Среди начинающих изучать экономическую теорию зачастую бытует мнение, что понятие эластичности является чисто экономическим, более того, использующимся только для...»

«Направление подготовки: 030900.62 ЮРИСПРУДЕНЦИЯ. Квалификация (степень) выпускника – бакалавр. Очная форма обучения. Дисциплина: Уголовное право. Особенная часть. Количество часов: 236 (44 – лекции; 102 – практические занятия; 90 – самостоятельная работа). Формы контроля: зачет – 5 семестр; экзамен – 6 семестр. Темы: 1. Особенная часть уголовного права и вопросы квалификации преступлений. 2. Преступления против жизни и здоровья. 3. Преступления против свободы, чести и достоинства личности. 4....»

«ИНСТИТУТ ПРИКЛАДНОЙ МАТЕМАТИКИ им. М. В. КЕЛДЫША РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА МЕХАНИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ДИСКРЕТНАЯ МАТЕМАТИКА И ЕЕ ПРИЛОЖЕНИЯ СБОРНИК ЛЕКЦИЙ VII Москва 2013 Институт прикладной математики им. М. В. Келдыша Российской Академии Наук Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Механико-математический факультет ДИСКРЕТНАЯ МАТЕМАТИКА И ЕЕ ПРИЛОЖЕНИЯ СБОРНИК ЛЕКЦИЙ МОЛОДЕЖНЫХ НАУЧНЫХ ШКОЛ

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет Утверждаю Декан экономического факультета _Д.И.Мамагулашвили _2008 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине Общая и неорганическая химия для студентов 1 курса Специальность: 080401 – Товароведение и экспертиза товаров Форма обучения очная Обсуждено на заседании кафедры Составитель: 2008 г. Феофанова М.А. к.х.н., доцент Протокол № Зав....»

«12 Так пишется история • Инновативная лекция д-ра Рата в Стэндфордском университете • Победа над инфарктом не за горами • Здоровье для всех к 2020 году • Выступление за мирное, здоровое и справедливое общество • Петиция за свободный доступ к витаминам • Об авторе • Клинические исследования: естественная реверсия сердечно-сосудистых заболеваний • Список литературы ПОЧЕМУ У ЖИВОТНЫХ НЕ БЫВАЕТ ИНФАРКТА - А У ЛЮДЕЙ БЫВАЕТ Инновативная лекция д-ра Рата в Стэндфордском университете 4 мая 2002 мне...»

«И.В.Фролова, д-р техн.наук, проф. Н.Л.Ушакова, д-р техн.наук, проф. ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ И ТЕХНИЧЕСКОЕ ПЕРЕВООРУЖЕНИЕ ПРЕДПРИЯТИЙ ПО ПРОИЗВОДСТВУ ТРИКОТАЖА ТЕКСТ ЛЕКЦИЙ Иваново 2002 УДК 677.494.677 Фролова И.В., Ушакова Н.Л. Технологическое и техническое перевооружение предприятий по производству трикотажа: Текст лекций. -Иваново: ИГТА, 2002. - 44 с. Текст лекций является дополнением к основному учебному материалу и предназначен для студентов технологического факультета специальности 280300...»









 
2014 www.konferenciya.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Конференции, лекции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.