WWW.KONFERENCIYA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Конференции, лекции

 

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

«Лекции по курсу педагогической физиологии ЛЕКЦИЯ 1 Введение в предмет Физиология – это наука о функциях и процессах, протекающих в организме(его органах, тканях, клетках), механизмах ...»

-- [ Страница 5 ] --

IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов.

Вместе с тем он говорил о необходимости изучения роли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.

Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга.

Наряду с этим существуют данные о роли подкорковых образований в этом процессе.

Показано, что рассечение коры между центрами, связанными с условными и безусловными раздражителями, не приводит к нарушению способности формировать условные рефлексы. Это говорит о возможном установлении связей участков коры через подкорковые образования. Выработанный условный двигательный рефлекс может сохраняться после удаления двигательной области коры. Следовательно, возможно замыкание связи вертикально - между корой и подкорковыми структурами.

Выработанные вегетативные условные рефлексы могут сохраняться и после полного удаления коры, соматические же условные рефлексы при этом повреждаются значительно. Это говорит о том, что, по крайней мере, вегетативные условные рефлексы могут замыкаться на уровне подкорковых образований.

Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых учитывает один ведущий фактор.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным природным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения (например, запах пищи).

Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам.

Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными, например, выделение слюны при виде посуды. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют две группы условных рефлексов:

экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действуют раздражители, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока. Красный свет светофора - как сигнал опасности.

Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (тактильные, вкусовые).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный стимул из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма.

Эти условные рефлексы "с внутренних органов" различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основу деления положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и других рефлексах. При икоте человек спешит выпить стакан воды.

Почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там пищу.

По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов:

1. Условные рефлексы на простые модальные раздражители (звонок, запах, вспышки света и пр.). Именно такие рефлексы появляются у ребенка первыми, например, рефлекс на положение тела при кормлении.

2. Сложнее вырабатываются рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов разной модальности, действующих одновременно.

Внешность матери и ее голос - комплексный сигнал, подкрепляющийся пищей и рядом других биологически значимых раздражителей, - вызывает реакцию оживления у младенцев с 2-3 месяцев.

3. Более высокий уровень зрелости коры необходим для выработки рефлексов на последовательные комплексы раздражителей, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга. Примером такого рефлекса может служить следующая ситуация. Если каждый раз, уложив ребенка в постель, мы включаем торшер и спустя некоторое время начинаем читать сказку, то последовательный комплекс этих раздражителей (свет торшера + голос) становится сигналом наступления сна.

4. Самые сложные в этой группе - рефлексы на цепь раздражителей, которые действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них. Пример: Каждое утро, прежде чем вести ребенка в детский сад, мама моет посуду после завтрака, одевается, достает из шкафа пальто ребенка. Лишь последовательное действие всех трех раздражителей будет сигналом выхода из дома.

Большое значение в жизни человека имеют рефлексы на отношение, когда в качестве сигналов используются не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Если уровень развития ВНД позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получив подкрепление за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов выберет самый большой. Сформированность этих рефлексов - один из признаков того, что ребенок готов к обучению в школе.



Особая разновидность следовых условных рефлексов - это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на "чистое" время. Эти рефлексы играют огромную роль в формировании внутренних ритмов. Так, например, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продолжительность урока - 45 мин.

По характеру ответной реакции условные рефлексы можно разделить на две группы:

двигательные и вегетативные. К вегетативным условным рефлексам относится, например, классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.

В целом же деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно относительно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются обычно по виду соответствующего движения (жевание, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (изменяется просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т.

д.).

Кроме того, часто условные рефлексы разделяют на классические и инструментальные. В случае классического условного рефлекса подкрепление следует непосредственно за условным раздражителем. Для выработки инструментального рефлекса обязательным условием получения подкрепления является выполнение некоторого двигательного акта, следующего за предъявлением условного раздражителя.

Например, после включения лампочки обезьяне всегда дают яблоко. Через несколько повторений свет лампочки будет вызывать у обезьяны слюноотделение. Это классический условный рефлекс. Эксперимент можно усложнить. Лампочка включается, но яблоко не дают. На столе перед обезьяной есть красная кнопка. Когда она случайно нажимает на нее - яблоко появляется. В скором времени после включения лампочки она будет нажимать на кнопку, чтобы получить яблоко. Это - инструментальный условный рефлекс. Он вырабатывается не только на поощрение, но и на наказание. Например, в дождливую погоду, видя приближающуюся машину, мы отходим на безопасное расстояние, чтобы нас не забрызгало грязью. Инструментальные рефлексы имеют огромное значение. На их основе возникает бесконечное разнообразие новых двигательных функций (письмо, умение шить, одеваться и т. д.).

Условные рефлексы также различают по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относится к условным рефлексам первого порядка (водитель нажимает на тормоз при появлении препятствия). Эти рефлексы также вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, он безошибочно выберет ее среди других. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то новый условный рефлекс именуется условным рефлексом второго порядка. Могут возникать условные рефлексы третьего и последующих порядков. Такого типа рефлексы формируются у детей позднее и составляют основу развития мыслительной деятельности. Также важны они и для формирования двигательных стереотипов (см. разд. "Динамический стереотип").

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не вызывают соответствующей реакции.

Даже прочно выработанные рефлексы не всегда проявляются при наличии раздражителя. Одной из причин может быть развитие торможения в коре головного мозга.

Возрастные особенности условных рефлексов В настоящее время данные о наличии условнорефлекторной деятельности у плода весьма противоречивы. Некоторые физиологи считают, что к образованию условных связей организм готов уже в последние месяцы пренатального развития. Так, описываются эксперименты, в которых на живот беременной помещается вибратор, вызывающий при работе безусловнорефлекторные двигательные реакции плода (в качестве условного раздражителя использовался камертон). После нескольких сочетаний двух раздражителей возникала условная реакция движения плода на звук камертона.

Условнорефлекторные реакции новорожденного вырабатываются на биологически важные стимулы. Самыми первыми появляются интероцептивные условные рефлексы. В первые дни постнатальной жизни у ребенка отмечается образование натуральных пищевых рефлексов на время кормления. При строгом режиме кормления на 5-7 день отмечается повышение количества лейкоцитов и газообмена еще до приема пищи. Дети пробуждаются, у них наблюдается повышенная двигательная активность. Сосательные движения появляются еще до того, как сосок вложен в рот.

Ко 2-й неделе после рождения формируется реакция на "положение для кормления", которая выражается в непроизвольных сосательных движениях, движении головы, приоткрывании рта. Условными сигналами в данном случае служит комплекс раздражителей, действующих на рецепторы кожи, двигательного и вестибулярного анализаторов. Эти стимулы возникают при типичном для кормления грудью положении тела ребенка. С.Д. Мелешко показано, что у части детей данный рефлекс регистрировался уже на 2-5 сутки после рождения, но на 11-е сутки он отмечался уже более чем у половины исследованных детей.





Таким образом, первыми начинают образовываться натуральные пищевые рефлексы сосания и общедвигательные реакции. В течение первого месяца условные реакции неустойчивы, могут быть выработаны пока лишь на комплекс раздражителей, требуют постоянного подкрепления. Позднее образуются экстерорефлексы, о сроках появления которых также имеются неоднозначные мнения. Так, приводятся данные о том, что первыми образуются условные рефлексы с участием обонятельного, тактильного и двигательного анализаторов. Из результатов же экспериментов В.С. Дашковской и др.

следует, что уже на 7-10 день жизни ребенка возможна выработка условных реакций на звуковые раздражители. Ряд авторов приводят такую последовательность образования экстерорефлексов: сначала на кожные, позднее на звуковые, а затем на зрительные сигналы. При этом, как уже было сказано выше, некоторые исследователи считают, что данные рефлексы могут возникать уже в течение первого месяца жизни ребенка, другие авторы указывают на 2-3-х месячный возраст. Такие неоднозначные данные о сроках образования первых условных рефлексов на различные сигналы связаны с очень большими индивидуальными различиями, обусловленными разным уровнем созревания мозговых структур и степенью соматического развития ребенка к моменту рождения. В связи с этим данные о сроках возникновения искусственных условных рефлексов колеблются от первых дней до 2-й половины первого года жизни. В среднем можно считать, что до месячного возраста искусственные рефлексы крайне неустойчивы, требуют тем большего числа сочетаний, чем младше ребенок; закрепляются эти условные реакции на 2-3 месяце жизни. Последовательность возникновения рефлексов, вырабатываемых на различные индивидуальные раздражители, зависит от сроков созревания сенсорных систем.

Одна из характерных особенностей условнорефлекторной деятельности грудного возраста заключается в том, что в это время действенными являются комплексные раздражители. Часто один из компонентов такого комплекса - слово. К 10-11 месяцам у ребенка вырабатывается уже много адекватных реакций на словесные сигналы. Но в большей степени реакции идут на комплекс: слова, интонации, обстановки, положения тела и т.п. Ответные же реакции ребенка представляют собой одиночные рефлекторные акты.

Понятно, что для образования условных рефлексов необходимо время.

Стадии развития условнорефлекторной деятельности 1. стадия неспецифических реакций - характеризуется возникновением ориентировочной реакции в ответ на раздражитель;

2. стадия неустойчивого условного рефлекса - условный раздражитель не всегда вызывает ответную реакцию;

3. стадия устойчивого условного рефлекса - большинство действий индифферентного раздражителя вызывают условную реакцию.

Первые две стадии предшествуют образованию условного рефлекса. Образование условных рефлексов на первом месяце жизни идет довольно медленно. Так, если у новорожденных детей формирование условной мигательной реакции на звуковой раздражитель требует около 400 сочетаний с безусловным стимулом (в данном случае это струя воздуха, направленная в глаз), то в дошкольном возрасте условный рефлекс появляется уже после 2-5 сочетаний. После 10-20 сочетаний образуется прочный условный рефлекс. Скорость образования условных реакций у детей старше 10 лет и взрослых практически не различается.

В период выработки условных рефлексов могут появиться межсигнальные реакции.

Эта возрастная особенность связана с ограничением иррадиации процессов возбуждения в результате нарастания тормозного процесса. В первые 5-6 лет жизни при выработке рефлексов на комплексный раздражитель реакции возникают как на комплекс раздражителей, так и на его отдельные компоненты (хотя подкрепляется лишь комплекс).

И только к 11-12 годам отмечаются реакции только на комплекс раздражителей в 66% случаев.

В раннем детстве условнорефлекторная деятельность существенно изменяется.

Дети в этом возрасте вычленяют отдельные компоненты из комплекса раздражителей:

предметы, сигналы и т. д. В возрасте 2-3 лет интегративная деятельность мозга усиливается, появляются условные рефлексы на отношения величин, массы, расстояний, окраски. Становится возможным образование рефлексов не только на различные типы раздражителей, но также и на различную интенсивность одного и того же раздражителя. В этом возрасте и далее в первом детстве очень велика роль подражательного и игрового рефлексов. Дети копируют взрослых, их жесты, слова, интонации, манеры. Системы условных связей, выработанных в период раннего детства, отличаются особой прочностью: они могут быть заторможены на длительное время, но затем легко восстанавливаются.

В 4-6 лет активно формируются все основные проявления ВНД, значительно возрастает подвижность и уравновешенность нервных процессов. К 6-7 годам развитие коркового торможения создает условия для быстрого и дифференцированного формирования условных связей. Период второго детства - наиболее спокойный в развитии ВНД. В подростковом же периоде отмечается ряд изменений условнорефлекторной деятельности, связанных с половым созреванием. В это время отмечается преобладание возбуждения, что часто проявляется в неадекватных реакциях на внешний стимул. По сравнению с предыдущим возрастом затруднена выработка временных связей, и закрепление требует большего времени и усилий. Снижается также и скорость образования рефлексов 1-й и 2-й сигнальных систем. К концу же подросткового периода устанавливаются гармоничные взаимоотношения между корой и подкоркой, процессами возбуждения и торможения. После 15-17 лет ВНД считается созревшей.

Выделяют два вида торможения условных рефлексов в коре больших полушарий:

безусловное и условное.

Внешнее (безусловное) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом.

Во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным и осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову).

А.А. Ухтомский называл его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для возникновения доминанты. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. В быту часто можно наблюдать, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса сопряженно тормозятся конкурирующие рефлексы. Оно может быть или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и условного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс угасает, одновременно снижается эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего раздражения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные повреждающие раздражения, включая болевые. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что они извращают нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Отсюда становится понятным, почему существует прямая связь между состоянием здоровья учащегося и его успешным обучением. Если у ребенка болит зуб, вряд ли можно ожидать хороших результатов контрольной работы. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза определяется силой и характером условного рефлекса и, в частности, степенью его прочности.

"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем "старые" при одних и тех же условиях. Здесь внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей.

Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Эти параметры необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения - оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена набора приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие угасают, одни рефлексы сменяют другие. Поэтому успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся динамика его условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами.

Внутреннее (условное) торможение. И.П. Павлов считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека. Он предложил классификацию видов условного торможения.

К данной форме торможения условнорефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Он также считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т.е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

Условное торможение характеризуется следующими признаками:

1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. И.П. Павлов назвал подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующую реакцию положительным условным рефлексом. Неподкрепленный же условный сигнал снижал интенсивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее. Его назвали отрицательным сигналом. Соответствующую реакцию - отрицательным (или тормозным) условным рефлексом.

2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте.

3. Способность к проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы; у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее.

4. Выработка условного торможения зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса.

6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться.

И.П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что сложившееся у них представление не соответствует требованиям времени. Угасание лежит в основе забывания.

Скорость выработки угасательного торможения зависит от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угасают медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса, от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Например, мы помним как пользоваться ложкой, вилкой, но легко забываем иностранные слова (если не используем их часто).

Угасательное торможение зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться, т. е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали гомеопатические капли с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно перестает вызывать пищевую реакцию, т. к. он не подкреплялся пищей.

Благодаря дифференцировочному торможению мы различаем звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбираем тот, который нам нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители.

Непрерывное, более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

В целом дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами:

• чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение, т. к. требуется большая концентрация степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом;

• дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов.

В самостоятельный вид условного торможения И.П.Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя.

Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным, к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса.

Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова "нет", "нельзя", "перестань", "не делай чего-либо" и т. д. Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя.

Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время. Так, вид праздничного стола является сильным пищевым стимулом, но если торможение запаздывания выработано, мы не приступим к еде тотчас же. Ждем, когда соберутся остальные гости, когда последует приглашение.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтобы его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабытываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит также торможение запаздывания.

Взаимодействие разных видов торможения Взаимодействие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормаживания. Суть его состоит в том, что возникающее при ориентировочном рефлексе безусловное индукционное торможение временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного, выработанного торможения (угасательного, дифференцировочного, условного тормоза и торможения запаздывания).

Например, у школьника на уроке возникло желание встать и пойти в буфет, но, благодаря выработанному запаздывающему торможению, он продолжает работать над контурной картой. Внезапный крик большой птицы за окном. Мальчик вскакивает и бежит к окну. Из этого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации.

Эффект растормаживания очень динамичен, он зависит от многих факторов, силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угасание условного рефлекса может ускоряться, если, кроме неподкрепления, применить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммация условного угасательного и безусловного индукционного торможения.

Например, на уроке литературы было дано задание выучить стихотворение.

Ученик, придя домой, прочитал его несколько раз и, поглядывая в книгу, стал пить чай с вкусным печеньем, которое испекла бабушка. На следующий день утром он не стал его повторять, на уроке выяснилось, что стихотворение ученик не запомнил.

Выработка условного торможения - одно из основных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческих навыков. Сам факт взаимодействия разных видов торможения может служить достаточным основанием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу.

Существует целый ряд веществ, которые могут изменять нормальное соотношение тормозных и возбудимых процессов в ЦНС, нарушая нормальную активность мозга. Одно из таких веществ - этиловый спирт. Небольшие количества алкоголя угнетают области мозга, контролирующие торможение. Это приводит к утрате тормозного контроля. При очень большом уровне алкоголя в крови постепенно подавляются области мозга, ведающие основными функциями тела: нарушается нормальная работа сердца, может наступить смерть от остановки дыхания. Может развиться синдром отмены, который сопровождается судорожными припадками. Наиболее характерные признаки этого состояния - гипервозбуждение, тревога, раздражительность, бессоница, дрожь и т. д.

Подобные эффекты могут вызывать и другие наркотические вещества, содержащиеся в опийном маке, индийской конопле, южноамериканском растении кока, а также эфир, хлороформ, органические растворители, бензин. Все они вызывают сначала своеобразное возбуждение, а затем угнетение центральной нервной системы. Результат такой "перестройки" деятельности мозга - изменения в поведении и характере человека.

Общие принципы координационной деятельности нервной системы Нервная сеть - система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы. У человека нервная система включает около 10 10 элементов, у примитивных беспозвоночных - около 104. Выделяют нейроны: 1) чувствительные (сенсорные); 2) двигательные (эффекторные); к ним относятся мотонейроны, возбуждающие мышечные волокна у позвоночных (у беспозвоночных также и тормозящие), а также нейроны, запускающие работу желез; 3) вставочные нейроны, передающие сигналы от сенсорных к эффекторным. Командные вставочные нейроны запускают более или менее сложные поведенческие акты.

Дивергенция пути - контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высокого порядка, встречается у нейронов всех функциональных типов, обеспечивает расширение сферы действия сигнала, т.е. иррадиацию возбуждения (или торможения). Конвергенция - схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам, что делает эти клетки интеграторами соответствующих сигналов. Например, на каждом мотонейроне спинного мозга позвоночных образуют синаптические связи тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов. При этом состояние мотонейрона, т.е. его импульсация или «молчание» в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением тормозных и возбуждающих влияний в форме ВПСП и ТПСП. Конвергенция путей лежит в основе феноменов пространственного облегчения (превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов над суммой их раздельных эффектов) и окклюзии (эффект одновременно действующих двух возбуждающих входов меньше алгебраической суммы раздельных эффектов).

Торможение в нервных сетях осуществляется на основе двух клеточных механизмов тормозного взаимодействия:

постсинаптическое торможение - осуществляемое через тормозные синапсы и заключающееся в удалении МП от его порогового значения.

пресинаптическое торможение - осуществляется через аксо-аксональные синапсы, образуемые интернейроном на возбуждающих афферентных по отношению к мотонейронам волокнах. Медиатор, выделяющийся в пресинаптической терминали аксона интернейрона, вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения их проницаемости для ионов Cl-. Эта деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание аксона, и угнетение процесса высвобождения из него медиатора. В результате происходит снижение амплитуды ВПСП без каких-либо изменений свойств постсинаптической мембраны.

Реципрокное торможение - взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающих их координацию, развивается с помощью тормозных вставочных нейронов. Пример: торможение мотонейронов мышцантагонистов.

Возвратное торможение - торможение мотонейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным интернейронам Реншоу, которые образуют в свою очередь тормозные синапсы на этих же мотонейронах. Такое торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что важно для работы двигательного аппарата.

Латеральное торможение - торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи, осуществляемое с помощью тормозных интернейронов. Обеспечивает контраст - выделение существенных сигналов из фона.

Прямое взаимное торможение - тормозное взаимодействие двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных клеток.

Вторичное торможение (торможение Введенского) возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона.

Время рефлекса - складывается из латентного периода возбуждения рецептора, времени проведения ПД по нервному пути, центрального времени, времени проведения возбуждения по эффекторному пути и латентного ответа эффектора.

Рефлексогенные зоны, или рецептивные поля - области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых вызывает определенные рефлексы.

Принцип общего конечного пути (феномен “воронки” Ч.Шеррингтона, который впервые сформулировал этот принцип) - количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает взаимодействие импульсов в общем конечном звене, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Нервные центры - комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта.

Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент (А.А.Ухтомский). Доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей. Он характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению двух центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

Основное правило взаимодействия рефлексов: однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные взаимно тормозятся. В естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы не является жестко фиксированным; оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма.

Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры (П.К.Анохин).

Функциональные системы - объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю.

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную "воронку", суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга.

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. Согласно представлениям Ч.

Шеррингтона, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Возьмем для примера случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он вполне применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Временная и пространственная суммация. Окклюзия.

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация. В том случае, если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через один афферентный вход, следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП и суммарный ВПСП достигает порогового уровня, достаточного для генерации импульсной активности. Данный процесс способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов и определяется как временная суммация.

Вместе с тем синаптическая активация нейрона может осуществляться через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителями также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны. В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызывать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.

Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов. Причину этого явления можно уяснить из следующей схемы. При раздельной стимуляции двух входов мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном в. При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и соответственно рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции. Этот физиологический феномен, связанный с наличием дополнительного общего пути для двух входов, получил название окклюзии.

Координирующая функция локальных нейронных сетей помимо усиления может выражаться и в ослаблении слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения.

Рис.8.1.Реципрокное (А), пресинаптическое (Б) и возвратное (В) торможение в локальных нейронных цепях спинного мозга 1 - мотонейрон; 2 - тормозный интернейрон; 3 - афферентные терминали.

Торможение, как особый нервный процесс, характеризуется отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке и может быть представлено двумя формами - первичным и вторичным торможением.

Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предварительного возбуждения. Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщцантагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторых дугах. Суть этого явления состоит в том, что если активируются проприорецепторы мышцы-сгибателя, то они через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы-сгибателя и через коллатераль афферентного волокна тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Другим примером первичного торможения является открытое Б. Реншоу возвратное торможение. Оно осуществляется в нейронной цепи, которая состоит из мотонейрона и вставочного тормозного нейрона - клетки Реншоу. Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от его аксона возвратные кол-латерали активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Это торможение реализуется за счет функции тормозных синапсов, которые клетка Реншоу образует на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавить идущую к мышцам избыточную импульсацию.

В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних мотонейронах со сходными функциями. Осуществляемое через эту систему торможение окружающих клеток называется латеральным.

Торможение по принципу отрицательной обратной связи встречается не только на выходе, но и на входе моторных центров спинного мозга. Явление подобного рода описано в моносинаптических соединенях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране. Последнее обстоятельство позволило определить данную форму торможения как пресинаптическое. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. В свою очередь, вставочные нейроны формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению к мотонейронам. В случае избыточного притока сенсорной информации с периферии происходит активация тормозных интернейронов, которые через аксо-аксональные синапсы вызывают деполяризацию афферентных термина-леи и, таким образом, уменьшают количество выделяемого из них медиатора, а следовательно, и эффективность синаптической передачи. Электрофизиологическим показателем этого процесса является снижение амплитуды регистрируемых от мотонейрона ВПСП. Вместе с тем никаких признаков изменений ионной проницаемости или генерации ТПСП в мотонейронах не наблюдается.

Вопрос о механизмах пресинаптического торможения является довольно сложным. По-видимому, медиатором в тормозном аксо-аксональном синапсе является гамма-аминомасляная кислота, которая вызывает деполяризацию афферентных терминалей за счет увеличения проницаемости их мембраны для ионов С1-.

Деполяризация снижает амплитуду потенциалов действия в афферентных волокнах и тем самым уменьшает квантовый выброс медиатора в синапсе. Другой возможной причиной деполяризации терминалей может быть повышение наружной концентрации ионов К+ при длительной активации афферентных входов. Следует отметить, что феномен пресинаптического торможения обнаружен не только в спинном мозгу, но и в других отделах ЦНС.

Исследуя координирующую роль торможения в локальных нейронных цепях, следует упомянуть еще об одной форме торможения - вторичном торможении, которое возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона. В специальной литературе эту форму торможения определяют как торможение Введенского, который открыл его в г. при исследовании нервно-мышечного синапса.

Торможение Введенского играет предохранительную роль и возникает при чрезмерной активации центральных нейронов в полисинаптических рефлекторных дугах.

Оно выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Na-каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов импульсной активности нервных клеток.

При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.

Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости;

2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами;

3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А.

Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование созвездия нервных центров, согласно А. А.

Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоения ритма).

Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом, так как современная физиология накопила много фактов, свидетельствующих о правильности основных положений этой теории.

Сегодня не вызывает сомнения возможность повышения возбудимости центров под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий. В некоторых участках мозга обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником так называемых мотиваций (голодной, половой и т. п.) и привести к формированию доминантных состояний соответствующих нервных центров.

Согласно современным представлениям (функциональная система Анохина), любой поведенческий акт, в том числе и условный рефлекс, начинается с анализа и синтеза афферентной информации, которые включают в себя доминирующее мотивационное возбуждение, устраняющее избыточные степени свободы.

Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

Эта инерционность доминанты, как уже отмечалось выше, обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены современной физиологией.

Обычно внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а системой одновременных и последовательных сигналов. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию системности, или динамического стереотипа, в деятельности головного мозга. Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов. Они осуществляются в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являются следствием сложной системной реакции организма на систему положительных (подкрепляемых) и отрицательных (неподкрепляемых, или тормозных) условных раздражителей.

И.П. Павлов установил, что в основе динамического стереотипа лежит система временных связей, в каждом звене которой следы от предыдущего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами "на чистое время". Например, крыса обучается избегать электрического удара через контакты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой камере спустя две минуты через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие "челночные" движения животное первое время обучается совершать через две минуты, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в "безопасную" камеру, не дожидаясь действия тока. Следовательно, у животного теперь выработан временный стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, т. е. следы возбуждения, сформированные в ее памяти.

Выработка стереотипа - пример сложной синтезирующей деятельности коры.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими: ребенок долго осваивает процесс одевания, но со временем это становится простой задачей. Динамический стереотип - основа образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков. Он связан с осуществлением сложных форм синтетической деятельности коры больших полушарий мозга, в которой используется предыдущий накопленный опыт и обеспечивает экономную, рациональную и точную реализацию привычной, многократно повторяющейся деятельности. Динамический стереотип - один из механизмов специфического повышения готовности мозга к последующей деятельности. Изменение условий существования организма влечет за собой ломку динамического стереотипа, которая возможна только у индивидуума со способностью к условнорефлекторному торможению типа угасания. Временные связи между элементами стереотипа достаточно прочны, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или включение какого-либо компонента) требует тренировки, в итоге которой формируется новый стереотип.

В целом же стереотипы очень трудно поддаются переделке. Трудно "переучить" ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом. Очень сложно отказаться от вредных привычек, в том числе и курения, т. к. сама мысль о сигарете (первый пусковой сигнал) реализуется через целый комплекс последующих действий, цепь которых не всегда удается разорвать.

Стереотипы - это основа человеческого поведения. Вынужденная ломка стереотипов ведет к снижению готовности мозга к последующей деятельности, она "выбивает организм из привычной колеи". Это может стать причиной многих негативных явлений как соматического, так и психического характера. "Переучивание", смена обстановки в ряде случаев становится причиной неврозов. Вот почему правильность приемов воспитания и обучения является необходимым условием здорового и гармоничного развития ребенка с первых лет жизни.

Возрастные особенности динамического стереотипа Многие динамические стереотипы образуются в раннем детстве. Они облегчают приспособление детей к окружающей среде при недостаточной силе и подвижности нервных процессов. В это время их выработка не представляет трудностей, каждый следующий стереотип образуется легче предыдущего. Однако представляет определенные сложности изменение порядка следования раздражителей. Дети могут плакать, капризничать, если родители задерживаются с ними в гостях; скованно чувствуют себя, не общительны в новой обстановке. Поэтому для детей до 3-х лет физиологически оправданно бережное отношение ко всем выработанным стереотипам, следует избегать их переделки. В дальнейшем привычки, навыки, выработанные в период раннего детства, с трудом поддаются изменению и сохраняют свое значение в течение всей жизни человека.

В связи с этим необходимо понимать, что в этом возрасте особенно важно формирование, в частности, стереотипов, способствующих сохранению и укреплению здоровья;

стереотипов, имеющих воспитательное значение и т. п.

Словесная информация о наличии или отсутствии подкрепления не изменяет образование стереотипа у детей до 2,5 лет. Та же словесная инструкция облегчает образование и переделку стереотипа у детей старше этого возраста и особенно в 5-6,5 лет.

Дети 3-5 лет вырабатывают достаточно много динамических стереотипов. К 5-ти годам повышается возможность переделки выработанных стереотипов. Однако прочность систем условных связей в возрасте 5-ти лет оказывается в два раза меньшей, чем в 3 года.

Это способствует более легкому угасанию и переделке динамических стереотипов у детей более старшего возраста.

В период 5-6,5 лет образование многих динамических стереотипов идет быстрее и легче, чем у детей 1,5-3 лет. Выработанные в этом возрасте навыки, привычки также достаточно прочны и во многом в дальнейшем определяют поведение человека.

Образование динамических стереотипов с последующей их переделкой в 7-8 лет происходит уже медленнее, но не представляет трудностей.

Считается, что период с 7 до 11 лет - наиболее спокойный в развитии всех проявлений ВНД, в том числе и динамических стереотипов. Образуется ряд новых стереотипов, связанных с началом систематического обучения в школе. Литературные данные говорят не о существенном усложнении механизмов ВНД, а об их дальнейшем развитии и стабилизации.

В подростковом возрасте процесс переделки динамического стереотипа затрудняется:

подросток проявляет упрямство, нежелание переучиваться. В 12 - 16 лет, в частности, двигательный стереотип образуется так же, как в 7-8-летнем возрасте. Однако чем старше дети, тем быстрее образуется двигательный динамический стереотип и тем раньше он становится прочным. В заключение необходимо отметить, что у детей, по сравнению со взрослыми, образование новых стереотипов и восстановление угасших происходит намного быстрее.

Созданная П.К. Анохиным, эта теория развивает представления И.М. Сеченова и И.П.

Павлова о рефлекторной регуляции деятельности организма. В рамках теории рассматривается интегративная деятельность мозга как основа целостной деятельности организма, раскрывается то, "каким образом частные механизмы интеграции объединяются в целостную архитектуру приспособительного акта".

саморегулирующаяся организация, комплекс мозговых структур и протекающих в них процессов, объединенных функционально для достижения конечного проспособительного результата. П.К. Анохин отмечал, что механизмы интересны исследователю, живому же организму интересны лишь результаты.

В основе теории функциональной системы лежит положение о том, что именно конечный функциональный (приспособительный) результат определяет комбинирование частных механизмов интегративной деятельности мозга в функциональную систему.

Иными словами, конечный результат формирует реакцию организма и определяет последовательность включения в систему определённых структур мозга, т. е. является системообразующим фактором.

Полезными приспособительными результатами являются:

• Показатели внутренней среды, отражающие различные стороны тканевого метаболизма и связанные с формированием биологических потребностей организма.

• Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие биологические потребности.

• Результаты ассоциативной деятельности животных и социальной деятельности человека.

Функциональную систему можно считать единицей интегративной деятельности мозга.

Она отличается способностью к постоянной перестройке, к избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления меняющихся поведенческих реакций. При нарушении функции в какой-то части системы происходит срочное перераспределение активности во всей системе. В результате включаются дополнительные механизмы, направленные на достижение конечного приспособительного результата.

В структуре функциональной системы выделяют несколько функциональных блоков:

1) афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) акцептор результата действия; 4) эфферентный синтез; 5) полезный результат системы; 6) обратная афферентация (рис. 2) Афферентный синтез - это процесс анализа и интеграции различных афферентных сигналов. В это время решается вопрос о том, какой результат должен быть получен. Все афферентные сигналы можно разделить на четыре компонента:

1. Мотивационное возбуждение. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребностей (физиологических, познавательных, эстетических и т.д.). Задача афферентного синтеза - отбор из огромного количества информации наиболее значимой, соответствующей доминирующей потребности. Эта потребность является мотивом для организации соответствующей поведенческой реакции, т. е. основой доминирующей мотивации. Возбуждение, формирующееся в центрах функциональной системы для реализации доминирующей потребности, называют мотивационным. Оно создаётся благодаря избирательной активации структур коры головного мозга со стороны таламуса и гипоталамуса и определяет, "что организму нужно?".

Риc. 2. Схема функциональной системы (по П.К. Анохину) Например, изменение параметров внутренней среды при длительном неупотреблении пищи приводит к формированию комплекса возбуждений, связанных с пищевой доминирующей мотивацией.

2. Обстановочная афферентация - второй компонент афферентного синтеза. Она представляет собой поток нервных импульсов, вызванных множеством раздражителей внешней или внутренней среды, предшествующих или сопутствующих действию пускового раздражителя, т. е. она определяет, "в каких условиях находится организм".

Например, обстановочная афферентация будет нести информацию о том, где находится испытывающий чувство голода человек, какую деятельность он выполняет в данный момент и т. д.

3. Аппарат памяти в структуре афферентного синтеза обеспечивает оценку поступающей информации путём сопоставления её со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации.

Например, находился ли человек ранее в этом месте, были ли здесь источники 4. Пусковая афферентация - это комплекс возбуждений, связанных с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции, т.е. в нашем примере это вид пищи.

Адекватная реакция может осуществляться лишь при взаимодействии всех элементов афферентного синтеза, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов. Один и тот же пусковой сигнал в зависимости от обстановочной афферентации и аппарата памяти может вызвать разную реакцию. В нашем примере она будет различной при наличии и отсутствии у человека денег на приобретение пищи.

В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит конвергенция возбуждений разной модальности к нейронам коры головного мозга, преимущественно лобных отделов. Большое значение в осуществлении афферентного синтеза играет ориентировочный рефлекс.

Принятие решения - это узловой механизм функциональной системы. На этом этапе формируется конкретная цель, к которой стремится организм. При этом возникает избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности.

Организм имеет множество степеней свободы в выборе реакции. Именно при принятии решения происходит торможение всех степеней свободы, кроме одной.

В нашем примере человек может купить еду, поискать более дешевую, пойти обедать домой. При принятии решения на основе афферентного синтеза будет избран единственный вариант, наиболее отвечающий всему комплексу информации о данной ситуации.

Принятие решения - это критический пункт, который переводит один системный процесс (афферентный синтез) в другой - программу действий, после чего все комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер.

Акцептор результата действия - один из наиболее интересных элементов функциональной системы. Это комплекс возбуждений элементов коры и подкорки, обеспечивающий прогнозирование признаков будущего результата. Он формируется одновременно с реализацией программы действий, но до начала работы эффектора, т. е.

опережающе. Когда эффекторные структуры выполняют свое действие и афферентная информация о результатах этих действий переходит в ЦНС, эта информация сравнивается со сформированной ранее в данном блоке "моделью" результата. Если возникает несоответствие между моделью результата и результатом, полученным в действительности, в реакцию организма вносятся поправки до тех пор, пока запрограммированный и полученный в действительности результаты не совпадут (причем коррекция может касаться и модели результата). В нашем примере, съев порцию пищи, человек продолжает испытывать чувство голода. Он будет искать дополнительную пищу для удовлетворения пищевой потребности.

Эфферентный синтез - процесс формирования комплекса возбуждений и торможений в структурах ЦНС, обеспечивающий изменение состояния эффекторов.

Это приводит к изменению деятельности различных вегетативных органов, к включению желез внутренней секреции и поведенческих реакций, направленных на достижение полезного приспособительного результата. Эта комплексная реакция организма весьма пластична. Ее элементы и степень их вовлеченности могут варьировать в зависимости от доминирующей потребности, состояния организма, обстановки, предыдущего опыта и модели желаемого результата.

Полезный приспособительный результат - изменение состояния организма после совершения деятельности, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Как говорилось выше, именно полезный результат является системообразующим фактором функциональной системы. При совпадении полезного результата с акцептором результата действия данная функциональная система сменяется другой, формирующейся для удовлетворения новой доминирующей потребности.

П.К. Анохин подчеркивал важность афферентации для достижения полезного результата. Именно обратная афферентация позволяет сопоставить результат действия с поставленной задачей.

В нашем примере человек будет насыщаться, пока импульсация от внутренних органов о результате данного действия человека в акцепторе результата действия не совпадет с комплексом возбуждений, являющихся моделью "сытости".

Теория функциональной системы позволяет рассматривать разнообразные реакции организма - от простых, направленных на поддержание гомеостаза, до сложных, связанных с сознательной социальной деятельностью человека. Она объясняет пластичность и направленность поведения человека.

1. Что такое рефлекс?

2. В чем заключаются различия безусловных и условных рефлексов?

3. Значение низшей и высшей нервной деятельности. Какую роль играет нервная деятельность в определении уровня здоровья человека?

4. Классификация безусловных рефлексов.

5. Ориентировочный рефлекс и его значение в обучении и воспитании ребенка.

6. Условия и механизм образования условного рефлекса.

7. Классификация условных рефлексов.

8. Условный рефлекс как основа здоровьесберегающего поведения.

9. Виды безусловного и условного торможения. Их значение для жизни и здоровья человека.

10. Как формируются полезные и вредные привычки с позиции динамического стереотипа?

11. Возрастные периоды, благоприятные и неблагоприятные для формирования и переделки динамических стереотипов.

12. Характеристика форм научения.

13. Анализ моделей "здорового" и "нездорового" поведения человека с точки зрения теории функциональных систем.

1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. - М.: Высш. шк., 1991. - 256 с.

2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 399 с.

3. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. - М.: Высш. шк., 1988.

4. Леонтьев Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма. - М.:

Просвещение, 1986. - 287 с.

5. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева - Т. 1. - М.:

Высш. шк., 1991. - 512 с.

6. Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова - М.: ИНФРА - М., 1997. с.

7. Очерки поведенческой психологии здоровья / Аргументы, факты, тесты. - Кемерово, Кемеровский обл. ин-т усоверш. учителей, 1995. - 245 с.

8. Ротенберг В.С., Бондаренко С.М. Мозг. Обучение. Здоровье. - М.: Просвещение, 1989.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |
Похожие работы:

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина В.В. Плешакова ЛЕКЦИИ ПО СТАРОСЛАВЯНСКОМУ ЯЗЫКУ: ВВЕДЕНИЕ В ПАЛЕОСЛАВИСТИКУ Рязань 2009 1 ББК 81.411.2 П38 Печатается по решению учебно-методического совета государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина в соответствии с планом...»

«Э. Фельдткеллер Болезнь Бехтерева Путеводитель для пациентов Перевод с немецкого Deutsche Vereinigung Morbus Bechterew e.V. 2002 Профессор доктор естественных наук Эрнст Фельдткеллер (Еrnst Feldtkeller) 1931 года рождения, физик. С 17 лет страдает болезнью Бехтерева. В 1959 – 1992 гг. сотрудничал в научно-исследовательских лабораториях фирмы Сименс. Одновременно читал лекции для студентов электротехнических специальностей в Техническом университете Мюнхена. Научный редактор Вестника...»

«Еврейская Стратегия Издательство Палладиан. США 2002 год. Revilo P. Oliver, The Jewish Strategy, Palladian Books. USA. www.palladian.org www.revilo-oliver.com Автор: Ревило П. Оливер • Предисловие • Введение • Бедствия западного человека • Реальная похвала евреям: их невиданные достижения • Еврейская стратегия в действии: Древняя Александрия, Египет • Выживание наиболее приспособленных • Еврейская стратегия в их собственном изложении • Уникальная ментальность • Еврейская религия • Подпольная...»

«1. Цели учебной профильной практики. Целями учебной практики по профилю Геоморфология и палеогеография являются: 1. Закрепление теоретических знаний, полученных студентами на лекциях и семинарских занятиях. 2. Приобретение и закрепление навыков: а) полевого исследования рельефа, его скальной основы и рыхлых отложений; б) фиксации и анализа полевых наблюдений; в) полевого геоморфологического и геологического картографирования в крупных масштабах; г) полевого и камерального дешифрирования аэро- и...»

«ПАЛЕОМАГНЕТИЗМ И МАГНЕТИЗМ ГОРНЫХ ПОРОД Материалы семинара Борок 27 – 30 октября 2011 г. Геофизическая обсерватория Борок – филиал Учреждения Российской академии наук Института физики Земли им. О.Ю. Шмидта РАН Палео магнет изм и магнетизм горных поро д теория, практика, эксперимент Материалы семинара БОРОК 27 – 30 октября 2011 г. Борок 2011 2011 Семинар и издание материалов семинара осуществлено при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант № 11-05-06085г) и...»

«История религий. Лекция 20 Язычество народов Европы Духи рек, озер, омутов, водоворотов – они тоже разные и бывают людям вполне враждебными, как водяные. Но, конечно, с духами хаоса и разрушения, как в греческой традиции, ни в какое сравнение не идут. Вот изображение кельтской священнослужительницы – друидши. Хотя есть люди, которые говорят, что друидами могли быть только мужчины. Другие говорят, нет, друидками могли быть и женщины. Не знаю. О друидах очень мало нам известно. Хотя образованные...»

«д.В.акимов, о.В.дичева. лекции по экономике: профильный уровень Экономика плюс педагогика дмитрий Викторович акимоВ, старший преподаватель кафедры экономической теории ГУ–ВШЭ и кафедры экономики МИОО ольга Викторовна диЧеВа, преподаватель кафедры экономической теории ГУ–ВШЭ лекции по экономике: профильный уровень1 проиЗВодстВо и иЗдержки производственная функция. периоды производства продукт переменного фактора Рассматривая экономический кругооборот, мы определили, что основным производителем...»

«Биологический факультет (Специальность биофизика) Факультет биоинженерии и биоинформатики 2006/2007 Общая и неорганическая химия ЛЕКЦИИ В.В.Загорский Лекция 2. Основныепонятия химии. Химическая эволюция материи Основные понятия химии Химия Д.И.Менделеев [1]: Ближайший предмет химии составляет изучение однородных веществ, из сложения которых составлены все тела мира, превращений их друг в друга и явлений, сопровождающих такие превращения. Комплект определений из Химической энциклопедии [2]:...»

«Тема 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НАУКИ Лекция 1.1. Зарождение экологических взглядов в науке Лекция 1.2. Обобщение материалов экологии в трудах ученых Лекция 1.3. Обособление науки экологии в отдельную область знаний Лекция 1.4. Современное состояние науки экологии Лекция 1.1. Зарождение экологических взглядов в науке Экология как наука о взаимоотношениях организма и среды могла возникнуть лишь на определенном этапе развития биологических знаний. Ее становление, как никакой...»

«РУДОЛЬФ ШТАЙНЕР ПОЛНОЕ СОБРАНИЕ ТРУДОВ RUDOLF STEINER Die vierte Dimension Mathematik und Wirklichkeit Hrernotizen von Vortrgen ber den mehrdimensionalen Raum und von Fragenbeantwortungen zu mathematischen Themen Sechs zusammenhngende Vortrge, gehalten in Berlin vom 24. Mrz bis 7. Juni 1905. Zwei Einzelvortrge in Berlin vom 7. November 1905 und 22. Oktober 1908. Fragenbeantwortungen von 1904 bis 1922 1995 RUDOLF STEINER VERLAG DORNACH / SCHWEIZ РУДОЛЬФ ШТАЙНЕР Четвёртое измерение Математика и...»

«Этот электронный документ был загружен с сайта филологического факультета БГУ http://www.philology.bsu.by БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЛОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА РИТОРИКИ И МЕТОДИКИ ПРЕПОДАВАНИЯ ЯЗЫКА И ЛИТЕРАТУРЫ ЛЕКЦИИ ПО АКТУАЛЬНЫМ ВОПРОСАМ МЕТОДИКИ ПРЕПОДАВАНИЯ РУССКОГО И БЕЛОРУССКОГО ЯЗЫКА Пособие для студентов филологических факультетов вузов Минск Этот электронный документ был загружен с сайта филологического факультета БГУ http://www.philology.bsu.by УДК 808.26(072.8) +...»

«1 СМЕРТНАЯ КАЗНЬ МИРОВЫЕ ТЕНДЕНЦИИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ В.Е. КВАШИС Виталий Квашис - заслуженный деятель наук и РФ, доктор юридических наук, профессор; главный научный сотрудник ВНИИ МВД России; эксперт Комитета по безопасности Государственной Думы Российской Федерации, Совета Европы и Комитета ООН по предупреждению преступности и уголовному правосудию; член Академии уголовной юстиции США, Американского Криминологического Общества и других международных организаций. Автор более 300 научных...»

«КРАТКАЯ ИСТОРИЯ МЕДИЦИНСКОГО ТЕПЛОВИДЕНИЯ История медицинского тепловидения насчитывает десятки веков. Еще врачи Древней Греции определяли локализацию глубоко расположенной опухоли по местам, где наиболее быстро высыхал ил, который тонким слоем наносился н а кожу больного (В.И.Леонов, 1989 ), Рис.1, 2. Рис.1 Гиппократ Рис.2 Ученый и врач Парацельс (1493-1541) (ок. 460 — ок. 370 до н.э.) В становлении термографии и выделении ее как одного из разделов науки огромную роль сыграло изобретение...»

«Лекция № 12 Учет движения денежных средств. Учет кассовых операций. План 1. Задачи учета движения денежных средств. 2. Права и обязанности кассира. 3. Виды и порядок учета приходных кассовых операций. 4. Виды и порядок учета расходных кассовых операций. 5. Составление отчета о движении денежных средств. 6. Ревизия кассы и контроль за соблюдением кассовой дисциплины. Литература 1. ФЗ №54 от 22.05.2003г. О применении контрольно-кассовой техники при осуществлении наличных денежных расчетов и (или)...»

«Д. А. Паршин, Г. Г. Зегря Физика СТО Лекция 18 ЛЕКЦИЯ 18 Интервал. Геометрия Минковского. Инвариантность интервала. Времениподобный и пространственноподобный интервалы. Абсолютно будущие события, абсолютно прошедшие события, абсолютно удаленные события. Световой конус. Интервал. Геометрия Минковского В теории относительности часто используется понятие события. Событие определяется местом, где оно произошло, и временем, когда оно произошло. Таким образом, событие, произошедшее с некоторой...»

«Книга П. Вяткина. Полный медицинский справочник фельдшера скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Полный медицинский справочник фельдшера П. Вяткина 2 Книга П. Вяткина. Полный медицинский справочник фельдшера скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга П. Вяткина. Полный медицинский справочник фельдшера скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Коллектив авторов Полный медицинский справочник фельдшера (дополненный) Книга...»

«2-е издание ББК 77 З31 Запесоцкий А. С. З31 Из истории молодежной культуры: Возникновение и развитие дискотек. 2-е изд. — СПб.: СПбГУП, 2004. — 44 с. (Избранные лекции Университета; Вып. 26). ISBN 5-7621-0138-X Лекция известного ученого, ректора Санкт-Петербургского Гуманитарного университета профсоюзов, первого в России доктора культурологических наук, профессора, члена-корреспондента Российской академии образования, Заслуженного деятеля науки России А. С. Запесоцкого, прочитанная студентам...»

«Сто лет со дня рождения одного из известнейших геологов еретика С. Уоррена Кэри. В.В. Кузнецов Институт нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН, Новосибирск, 630090, Россия. С еретиками в науке - сущая беда. Их шпыняют, над ними надсмехаются, к ним относятся презрительно. Однако, статус еретика получает почти всегда тот ученый, который своими исследованиями оказался не попавшим в широкий поток традиционных - считающихся правильными - направлений и взглядов нормальной науки. В нормальной науке...»

«Социологическое обозрение Том 6. № 2. 2007 ПЕРЕВОДЫ Ирвинг Гофман Лекция* Первоначально данная работа была представлена в виде мемориальной лекции Катца– Ньюкомба в Мичиганском университете в 1976 году. Она предназначалась для произнесения вслух, и с помощью ее текста и выступления я хотел проиллюстрировать некоторые различия между живой речью и печатным словом. Тем не менее исходный формат можно было бы изменить, подвергнув текст умеренной редактуре. Можно было бы опустить указания –...»

«Антитромбоцитарная терапия при КБС – существует ли предпочтительное средство Н.А.Грацианский Центр атеросклероза и лаборатория клинической кардиологии НИИ Физико-Химической Медицины ФМБА РФ athero.ru 24.04.2012 Потенциальный конфликт интересов Н.А.Грацианский 2011-2012 Платные лекции – Гедеон-Рихтер, Санофи, Астра-Зенека. Поездки на конгрессы - Санофи Некоторые состояния, при которых используется антитромбоцитарная терапия Острые коронарные синдромы С подъемами ST, Без подъемов ST Без связи с...»









 
2014 www.konferenciya.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Конференции, лекции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.